Вода – найважливіший екологічний чинник для живого землі. Для процесів обміну речовин із середовищем, що становлять основу життя, необхідна участь води як розчинник і метаболіт. Так у рослин вода бере участь у реакціях фотосинтезу, мінеральні солі надходять у рослини з ґрунту лише у вигляді водних розчинів. Вода – основна складова частина тіла рослин. Навіть перебуваючи в анабіозі, рослини містять воду. p align="justify"> Особлива роль води наземних рослин полягає в постійному поповненні великих витрат її на випаровування у зв'язку з розвитком великої фотосинтезуючої поверхні. Вода, обумовлюючи необхідний тургорний тиск, певним чином бере участь і у підтримці форми наземних рослин як організмів, які не мають опорного скелета. Також для великої групи рослин, що живуть у водоймищах, морях і океанах, вода є безпосереднім середовищем проживання.

Глава I . Характеристика основних груп рослин щодо води.

За приуроченістю до місцепроживання з різними умовами зволоження та вироблення відповідних пристроїв серед наземних рослин розрізняють три основні екологічні типи: гігрофіти, мезофіти та ксерофіти.

Рослини, для яких вода не тільки необхідний екологічний фактор, але безпосереднє місце існування, відносяться до водних, званих гідрофітами.

ГІГРОФІТИ. Це рослини надмірно зволожених місць проживання з високою вологістюповітря та ґрунту. При досить великому розмаїтті місцеперебування, особливостей водного режиму і анатомо-морфологічних характеристик всіх гігрофітів об'єднує відсутність пристроїв, що обмежують витрату води, і нездатність виносити навіть незначну її втрату. Яскраво виражені гігрофіти трав'янисті рослиниі епіфіти вологих тропічних лісів, що не виносять скільки-небудь помітного зниження вологості повітря. Навіть у розпал сезону дощів дрібні епіфітні папороті на стовбурах дерев втрачають тургор і засихають, якщо на них протягом 2-3 годин падають сонячні промені. Риси гігрофітів мають трав'янисті рослини темнохвойних лісів (кислиця, майник дволистий, двопелюсник альпійський). До гігрофітів можна віднести і види, що ростуть на відкритих і добре освітлених місцях проживання, але в умовах надлишку ґрунтової вологи – поблизу водойм, у дельтах річок, у місцях виходу ґрунтових вод. У наших широтах прикладом можуть бути прибережні види: калюжниця – Calthapalustris, плакун-трава – Lythrumsalikaria, а країнах спекотного клімату – папірус, болотяні пальми. З культурних рослин сюди можна віднести рис, що культивується на полях, залитих водою.

КСЕРОФІТИ. Це рослини сухих місцепроживання, здатні переносити значний недолік вологи – ґрунтову та атмосферну посуху. Вони поширені, рясні та різноманітні в областях із жарким та сухим кліматом. До цієї групи належать види пустель, сухих степів, саван, колючих рідкісних лісів, сухих субтропіків. У більш гумідних районах ксерофіти беруть участь у рослинному покриві лише в найбільш прогріваних і найменш зволожених місцеперебуваннях (наприклад, на схилах південної експозиції).

Несприятливий водний режим рослин у сухих місцеперебуваннях обумовлений, по-перше, обмеженим надходженням води при її нестачі в грунті і, по-друге, збільшенням витрати вологи на транспірацію при великій сухості повітря та високих температурах. Отже, для подолання нестачі вологи можливі різні шляхи: збільшення її поглинання та скорочення витрати, крім того, здатність переносити великі втрати води. Все це використовується ксерофіт при адаптації до сухості, але у різних рослиннеоднаковою мірою, у зв'язку з чим деякі автори розрізняють два основні способи подолання ксерофітами посухи: можливість протистояти висушенню тканин, або активне регулювання водного балансу, і здатність виносити сильне иссушение.

Залежно від структурних характеристик і методів регулювання водного режиму розрізняють кілька різновидів ксерофітів (за Генкелем П.А.): еуксерофіти, геміксерофіти, пойкілоксерофіти.

До групи ксерофітів відносять і сукуленти - рослини з соковитим листям або стеблами. Розрізняють листові сукуленти (агави, алое) та стеблові, у яких листя редуковані, а наземні частини представлені м'ясистими стеблами (кактуси, деякі молочаї).

Ксерофіти з найбільш яскраво вираженими ксероморфними рисами будови листя мають своєрідний зовнішній вигляд, за що отримали назву склерофітів. Зовнішність типового склерофита легко уявити на прикладі будяка - Carduuscrispus і пустельних полинів, ковили, саксаулів.

МЕЗОФІТИ. Ця група включає рослини, які ростуть у середніх умовах зволоження. Сюди відносяться рослини лук, трав'яного покриву лісів, листяні деревні та чагарникові породи з областей помірно вологого клімату, а також більшість культурних рослин.

Мезофіти – група дуже різноманітна як по видовому складу, а й у різним екологічним відтінкам, обумовленим різним поєднанням чинників у природних местообитаниях. Вони пов'язані переходами коїться з іншими екологічними типами рослин стосовно воді, отже чітку межу з-поміж них провести дуже важко. Так, серед лугових мезофітів виділяються види з підвищеною вологолюбністю, які надають перевагу постійно сирим або тимчасово заливним ділянкам (лисохвіст луговий – Alopecuruspratensis, бекманія звичайна – Beckmanniaeruciformis).

Їх об'єднують у перехідну групу гігромезофітів поряд з деякими вологолюбними лісовими травами, які віддають перевагу найбільш сирим лісам, лісовим ярам (недоторка – Impatiensnolitangere). З іншого боку в місцеперебування з переодичним або постійним (невеликим) недоліком вологи багато мезофітів з тими чи іншими ксероморфними ознаками з підвищеною фізіологічною стійкістю до посухи. Ця група перехідна між мезофітами ксерофітами - ксеромезофити. Прикладом можуть бути багато видів північних степів, сухих соснових борів, піщаних місцепроживання: конюшина-білоголівка - Trifoliummontanum, підмаренник жовтий - Galiumverum та інші.

Особливе місце серед мезофітів займають степові та пустельні весняні ефемери та ефемероїди. До цієї групи належать рослини, ранньою весноюстепи і пустелі, що покривають різнокольоровим квітучим килимом (многолітники - тюльпани, гусячі луки; однорічники - маки, вероніки). Це види з надзвичайно короткою вегетацією і тривалим періодом спокою, який однорічні ефемери переживають у вигляді насіння, а багаторічні ефемероїди – у вигляді цибулин, бульб, кореневищ. Крім весняних існують і осінні ефемероїди, що ростуть у районах з кліматичним ритмом середземноморського типу. Сюди відносяться види пологів Crocus, Scilla та інші.

За багатьма особливостями структури та фізіології близькі до ксерофітів рослини, які з тих чи інших причин відчувають нестачу вологи, пов'язану з дією низьких температур. Іноді такі види як особливий підрозділ включають у групу ксерофітів, іноді виділяють у самостійні екологічні типи – психрофіти та кріофіти.

Психрофіти – рослини вологих і холодних ґрунтів у холодних місцеперебуваннях високогір'їв та північних широт. Незважаючи на достатнє зволоження ґрунту, вони часто відчувають нестачу вологи (або через фізіологічну сухість, викликану низькими температурами, або у зв'язку з переважанням у ґрунті недоступної вологи, як, наприклад, на торф'янистих ґрунтах). Серед психрофітів є трав'янисті рослини (наприклад злаки північних лук: білоус – Nardusstrikta; високогірні кавказькі злаки: вівсяниця строката – Festukavaria), високогірні, болотні та тундрові чагарники та чагарники, як вічнозелені (вереск – лист і - Salixpolaris, S. herbacea). До психрофітів відносяться і хвойні деревини помірних і північних широт.

Криофіти в екологічному відношенні дуже близькі до психрофітів та пов'язані з ними перехідними формами. Це рослини сухих і холодних місцепроживання – сухих ділянок тундри, скель, осипів. Зазвичай вони розглядаються і характеризуються разом із психрофітами, оскільки вони мають багато подібних морфологічних і фізіологічних характеристик. Але серед кріофітів є й дуже своєрідні форми – це рослини-подушки високогірних холодних пустель.

ГІДРОФІТИ. Це водні рослини. За способом життя і будовою серед них можна виділити занурені рослини та рослини з плаваючим листям. Занурені рослини поділяють на донному грунті, що вкорінюються, і зважені в товщі води. З вищих рослиндо перших належать телоріз – Stratiotesaloides, шильник водяний – Subulariaaquatika. У цю групу входять водорості, прикріплені до грунту. З рослин, зважених у товщі води, можна назвати занурений роголистник-Ceratophyllumdemersum, пухирчатку звичайну – Utrikulariavulgaris, а також численні види планктонних водоростей.

Рослини з плаваючим листям використовують частково водне, частково повітряне середовище. З них укорінюються в грунті латаття з роду Nymphaea, кубочки з роду Nuphar, рдести, горіх водяний - Trapanatans.

Багато видів поряд з плаваючими на поверхні води листям мають і підводні. Плавають на поверхні води, не укоріняючись, ряски, водофарб.

До справжніх водних рослин дуже близько примикає і зазвичай разом із ними розглядається група гелофітів чи амфібій – земноводних рослин. Це види берегових і прибережних місцепроживання з надлишковим або змінним зволоженням. Вони можуть зростати як у повітряному середовищі, так і частково зануреними у воду, можуть виносити повне тимчасове заливання. Як у природі немає різкої межі між водними та наземними місцепроживаннями для рослин, так і група гелофітів пов'язана непомітними переходами, з одного боку, із справжніми гідрофітами, з іншого – з наземними гігрофітами та гігромезофітами. Приклади гелофітів – рослин прибережної смуги прісноводних водойм та річок: стрілолист – Sagittariasagittifolia, щоголовка – Sparganiumramosum.

Глава II . Анатомо-морфологічні пристрої рослин до водного режиму.

Рослини, присвячені місцеперебуванням з різними умовами зволоження, виробили відповідні пристосування до водного режиму.

Характерні структурні риси гігрофітів – тонкі ніжні листові пластинки з невеликим числом продихів, що не мають товстої кутикули, пухке додавання тканин листа з великими міжклітинниками, слабкий розвиток водопровідної тканини, тонкі слаборозгалужені корені.

Для ксерофітів велике значення мають різноманітні структурні пристосування до умов нестачі вологи.

Кореневі системи зазвичай сильно розвинені, що допомагає рослинам збільшити поглинання ґрунтової вологи. Загалом кореневі системи ксерофітів нерідко перевищують надземні частини, іноді дуже значно. Так, у багатьох трав'янистих і чагарникових видів середньоазіатських пустель підземна маса більша за надземну в 9-10 разів, а в кесрофітів памірських високогірних холодних пустель – у 300-400 разів. Кореневі системи ксерофітів часто бувають екстенсивного типу, тобто рослини мають довге коріння, що розповсюджується у великому обсязі ґрунту, але порівняно мало розгалужене. Проникнення такого коріння на велику глибину дозволяє ксерофітам використовувати вологу глибоких ґрунтових горизонтів, а в окремих випадках – і ґрунтових вод.

У інших видів кореневі системи інтенсивного типу: вони охоплюють відносно невеликий об'єм ґрунту, але завдяки дуже густому розгалуженню максимально використовують ґрунтову вологу. Коріння ряду ксерофільних видів мають спеціальні пристрої для запасання вологи. Надземні органи ксерофітів також відрізняються своєрідними (так званими ксероморфними рисами), які мають відбиток важких умов водопостачання. Вони сильно розвинена водопровідна система, що добре помітно по густоті мережі жилок у листі, що підводять воду до тканин. Ця характеристика полегшує ксерофітам поповнення запасів вологи, що витрачається на транспірацію.

Різноманітні структурні пристрої захисного характеру, спрямовані на зменшення витрати води, в основному зводяться до наступного:

Загальне скорочення транспіруючої поверхні. Багато ксерофітів мають дрібні, вузькі, сильно редуковані листові пластинки. В особливо посушливих пустельних місцепроживання листя деяких деревних і чагарникових порід редуковані до ледь помітних лусочок. У таких видів фотосинтез здійснюють зелені гілки.

Зменшення листової поверхні у найбільш спекотні та сухі періоди вегетаційного сезону. Для багатьох чагарників середньоазіатських, північноафриканських та інших пустель, а також для деяких видів сухих субтропіків середземномор'я характерний сезонний деформізм листя: ранньою весною при ще сприятливому водному режимі утворюються відносно велике листя, яке влітку, при настанні спеки і сухості, змінюється дрібним листям. будови із меншою інтенсивністю транспірації.

Захист листя від великих втрат вологи на транспірацію. Вона досягається завдяки розвитку потужних покривних тканин - товстостінного, іноді багатошарового епідермісу, що часто несе різні вирости і волоски, які утворюють густе "повстяне" опушення поверхні листа. В інших видів поверхня покрита водонепроникним шаром товстої кутикули чи воскового нальоту. Розвиток захисних покривів на листі причина того, що степовий травостій має тьмяні, сивуваті відтінки, що різко відрізняються від яскравої зелені лук.

> Пристосування рослин до зміни температури та вплив на них екстремальних температурних умов

Широка поширеність рослин у різних кліматичних зонах призвела до появи пристосувань до різних, у тому числі екстремальних, температурних умов. По відношенню до низьких температур розрізняють:

холодостійкість -це здатність рослин протягом тривалого часу переносити низькі додаткові позитивні температури;

морозостійкість -здатність рослин переносити низькі мінусові температури;

зимостійкість -здатність рослин без пошкоджень переносити несприятливі погодні умовивзимку.

По відношенню до високих температур розрізняють такі властивості рослин:

теплолюбність- потреба рослин у теплі протягом вегетаційного періоду;

жаростійкість -здатність рослин переносити перегрів (вплив високих температур)

посухостійкість -здатність рослин переносити тривалі періоди посухи (зниження вологості повітря та ґрунту та високі температури повітря та ґрунту) без значних порушень життєвих функцій.

У процесі еволюції рослини виробили різні пристосування до екстремальних температур. Стійкість до низьких та високих температур – генетично детермінована ознака виду. Холодостійкість властива рослинам помірної зони (ячмінь, овес, льон). Тропічні та субтропічні рослини пошкоджуються та відмирають при температурах від 0 до 10°С (кава, огірки).

Відмінності у рівні фізіологічних процесів та функцій клітин при впливі низьких температур можуть бути діагностичною ознакою при порівнянні холодостійкості рослин (видів, сортів). Стійкість рослин до холоду залежить від періоду онтогенезу. Чутливим до низьких температур є ембріональний період розвитку. Наприклад, у малостійкий до холоду кукурудзи при температурі 18°С насіння проростає на четвертий день, а при +10°С – на дванадцятий. Крім того, різні частини та органи рослин по-різному реагують на холод. Так, квіти більш чутливі до охолодження, ніж плоди та листя, а листя та коріння – чутливіші пагони.

Холодостійкість деяких видів теплолюбних рослин можна збільшити шляхом на насіння і розсаду різких перепадів температур (низьких і нормальних). Таке загартування стимулює захисну розбудову метаболізму рослин. До методів підвищення стійкості належить щеплення з використанням більш стійкого підвою, замочуванням насіння в розчинах мікроелементів або в 0,25% розчині аміачної селітри. Вплив в'язкості цитоплазми на холодостійкість рослин продемонстрували в експерименті П. А. Шенкель та К. А. Баданова (1956). Холодостійкість листя елодеї змінювалася за зміни в'язкості цитоплазми з допомогою розчинів солей. Дія розчину СаСl2 підвищувала, а розчину КС1 знижувала в'язкість цитоплазми. В обох випадках визначали кількість живих клітин після заморожування до – 1,5°С. Результати свідчать, що збільшення в'язкості цитоплазми під впливом сольового розчину зменшувало холодостійкість рослини, а зменшення в'язкості призводило до відповідного зростання стійкості до холоду (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Вплив катіонів солей на в'язкість цитоплазми і стійкість листя елодеї до холоду

(По П.А. Шенкеля та Є.А. Богданової, 1956)

У зимовий період морози нижчі – 20°С – звичайне явище для багатьох країн, у тому числі і для України. Мороз впливає на однорічні, дворічні та багаторічні рослинитому вони переносять низькі температури в різних стадіяхонтогенезу:

однорічні -у вигляді насіння або невеликих рослин (озимі)

дворічні та багаторічні -у бульбах, коренеплодах, цибулинах, кореневищах, як дорослих рослин.

Здатність переносити морози є спадковою ознакою даного виду рослин, але морозостійкість окремої рослини залежить від багатьох факторів, насамперед від умов, що передували морозам. Поступове зниження температури (на 0,5 – 1°С на годину) призводить до замерзання рідини у міжклітинному просторі. При незначному утворенні льоду в міжклітинниках рослини, після його танення, зберігають життєздатність. Так, наприклад, при температурі від -5°С до -6°С у листі капусти замерзання частини рідини відбувається у міжклітинному просторі. При поступовому таненні цього льоду міжклітини заповнюються водою, яка поглинається клітинами, і листя повертається до нормального стану. При різкому зниженні температури можливе утворення льоду у протоплазмі. Це, як правило, призводить до пошкодження та загибелі клітин. Необхідно також пам'ятати, що в першу чергу пошкоджуються ті рослини або органи рослини, тканини яких містять більше води і менше цукрів. Наприклад, насіння може переносити температури до - 196°С. Це зумовлено низьким вмістом води, що забезпечує стійкість до значних морозів.

Пристосування рослин до мінімальних температур довкілля коливається у значних межах. На "полюсі холоду" в Якутії (Росія), де температура повітря взимку знижується до - 70°С, поряд з широко поширеною модриною даурською, ростуть також ялина сибірська, сосна звичайна, береза ​​повисла, осика та інші добре відомі деревні породи. В агроценозах вирощується озиме жито сорту "Ситнівівське". Покрите снігом, воно не вимерзає при морозах до – ЗО°С. Чемпіонами морозостійкості є нижчі рослини, численні представники яких гинуть навіть за температури рідкого гелію (-269°С).

Серед рослин тропіків (за винятком високогірних районів) морозостійкі форми рослин відсутні. Усі представники зони вологих тропічних лісів що неспроможні переносити морози. Кавове дерево, шоколадне дерево, ананаси та інші тропічні рослини навіть у субтропіках під Батумі (Кавказьке узбережжя Чорного моря) не можуть рости просто неба. Причина цього явища у тому, що у тропічної зоні температура повітря як постійно висока, а й тримається майже одному рівні.

У високогірних районах тропіків зустрічаються рослини, які мають певну морозостійкість, яка тим більша, чим вищі вони ростуть у горах. У тропічних районах Південної Америки приблизно до висоти 1200 м над рівнем моря ростуть такі рослини, як какао, ваніль, кокос тощо. На плоскогір'ях того ж таки регіону на висоті від 1200 до 2400 м поширені представники субтропічної зони – цитрусові. Понад 2400 м ростуть звичайні для помірної зони дерева - яблуні, груші, сливи. Подібна картина спостерігається і в інших тропічних гірських районах Азії, на островах Цейлоні, Яві та ін. Вертикальна зональність відіграє значну роль у морозостійкості тропічних рослин. Якщо якісь із тропічних рослин здатні переносити невеликі морози, можна безпомилково стверджувати, що це жителі високогірних районів. Прикладом може бути хінне дерево, батьківщиною якого є тропічна Південна Америка. Усі його види зростають на східних схилах Кордильєр. Види, що дають кору із вмістом хініну зустрічаються в умовах постійного теплого клімату до висоти 2000 м. Ті ж види, що піднімаються до висоти 3400 м над рівнем моря, відрізняються від попередніх деякою зимостійкістю та переносять без ушкоджень мороз до – 1°С.

Субтропічна зона характеризується більшою амплітудою коливань температури повітря. У деяких регіонах, де зими майже не буває, температура в зимові місяці лише на короткий період знижується на один – три градуси нижче за нуль. До субтропічної зони входить також Чорноморське узбережжя Кавказу, де морози в зимовий період зрідка досягають – 10°С. Відповідно до цього, рослини субтропіків, залежно від їх походження, можуть бути як слабко морозостійкими, так і досить морозостійкими. Наприклад, індійські та південно-китайські форми чаю на Чорноморське узбережжяКавкази культивуються лише у районі Батумі (на півдні регіону). Водночас, північно-китайські форми цієї культури успішно вирощуються в районі Сочі – Адлер, на північних схилах Кавказького хребта (Майкоп, Гарячий Ключ), а також навіть на Закарпатті.

Зазвичай, як і у тропіках, у субтропіках у морозостійкості також чітко проявляється висотна зональність. Прикладом може бути поширення картоплі (Solanum tuberosum)у Південній Америці, де й досі вона зростає у природних умовах (острів Хіло біля узбережжя Чилі). Ця субтропічна рослина слабо морозостійка і не витримує тривалого зниження температури до - 3,5°С. У той же час, в районах Анд росте різновид картоплі, яка переносить морози до - 8°С. Деякі форми цієї морозостійкої картоплі вирощуються місцевим населенням на висоті майже біля межі вічного снігу.

Тісний зв'язок між морозостійкістю та географічним походженням виявляється у рослин північної та помірної зон. Загальновідома біла акація, наприклад, є звичайним видом на рослинність Харківської, Полтавської та Кіровоградської областей України. У той же час, у Московській та Ленінградській областях Росії ця рослина майже не зустрічається, тому що вимерзає без спеціальних захисних заходів. Амурський оксамит, типовий для півдня Далекого Сходу, у Сибіру не зустрічається.

Для того, щоб переносити зимовий період та низькі температури, рослини виробили низку пристосувань. У їхній надземній частині накопичуються запасні поживні речовини - цукру і олії, а в підземній - крохмаль. Вони використовуються протягом зими на дихання. Цукор збільшує осмотичний тиск у клітинах; завдяки специфічній дії у цитоплазмі перешкоджає її коагуляції. Олії - витісняють у вакуолі воду і захищають клітину від вимерзання. Пристосування рослин до зимівлі та низьких температур проявляється у численних особливостях їх форм, будови та фізіологічних властивостях. Зменшення поверхні випаровування у зимуючих деревах і кущах досягається не лише скиданням на зиму листя але й розвитком ксероморфних структур. Проявом цього є шпильки сосни, ялини, ялиці.

Ксероморфізм (від грец. Xeros - сухий і morphe - форма) - сукупність морфологічних та анатомічних ознак, що виникли у рослин як пристосування до посушливих умов зростання.

Захищає від різних перепадів та мінімальних значень температури живі внутрішні клітини кори, камбію та деревини товстий шар кори. Наприклад, на оксамит амурський поступово утворюється товстий корковий шар. Інші рослини мають водо- і повітрянонепроникну, покриту товстою кутикулою шкірку, дуже дрібні клітини, сильно розвинені судинні пучки.

Кутикула - тонка безструктурна плівка, що покриває епідерміс листя і молодих стебел, побудована з нерозчинного ліпідного полімеру кутин із зануреними в нього рослинними восками.

Поширеною морфологічною ознакою зимостійкості рослин є слоистість вздовж поверхні землі стебел і листя, оскільки вони краще захищені від вітру і морозів сніговим покривом. Прикладом може бути сосновий сланець, який влітку піднімається над поверхнею ґрунту на кілька метрів, а взимку витягується вздовж нього. Подібні рослини дуже поширені на Крайній Півночі та високогір'ї. Характерною рисою рослин Паміру, поряд з низькорослістю та слонистістю, є розташування великої кількостіпагонів під землею. Це явище у рослин досить поширене і не тільки для зазначеного району – воно чітко виражене у всіх кореневищних рослин, що зимують. Яскравим прикладом є відомий пирій повзучий. Важливе значення для зимостійкості рослин мають положення вузлів кущіння та кореневої шийки. У трав'янистих дворічників (озимі, буряки) у перший рік від вузлів кущіння та кореневих шийок виростає листя, тоді як укорочені пагони з нирками залишаються у ґрунті.

Рослини, які зимують із зеленим листям, здатні їх скручувати, що пов'язано з особливостями будови клітинної оболонки (наприклад, маньчжурський рододендрон). Завдяки цьому зменшується площа випаровування, а також створюється специфічний температурний режим усередині скрученого листа. Існують рослини щорічно зимують з квітковими бутонами і навіть із відкритими квітками – це велика група пролісків. За деякими спостереженнями під Петергофом (Росія) зимують у квітучому стані фіалка польова, фіалка гібридна, ромашка пахуча, кульбаба. Зростають під снігом протягом зими відомі нам вітряниця, зірочка, чубатка, проліски. Для частини рослин навіть необхідно, щоб вони пройшли стадію впливу низьких температур для успішного цвітіння та плодоношення. В агротехніці відома яровизация - це індукції процесів утворення квітів холодом.

Здатність витримувати високі температури також має значення при пристосуванні рослин до умов навколишнього середовища. За жаростійкістю виділяють три групи рослин і прокаріотів:

жаростійкі -термофільні синьо-зелені водорості та бактерії гарячих мінеральних джерел, здатні переносити підвищені температури до +75 - +100°С. Цим організмам властиві високий рівень метаболізму, підвищений вміст РНК у клітинах, стійкість білків цитоплазми до коагуляції;

жаровитривали -рослини пустель і сухих місць проростання (сукуленти, деякі кактуси, представники сімейства товстянкових), які витримують нагрівання від сонячних променів до +50 - + 65°С.

нежаростійки -мезофітні та водні рослини. Мезофіти відкритих місць проростання можуть витримувати короткочасне підвищення температури до +40 – +47°С, а водорості – до +40 – +42°С.

Рослини, пристосовані до існування у спекотних умовах, у процесі філогенезу виробили захисні пристроївід перегріву:

Зменшення поверхні рослин;

Густе опушення листя та стебла:

Розвиток глянсової поверхні листа;

збільшення інтенсивності транспірації;

Поява ефірних залоз

Виділення кристалів солей, що переломлюють сонячні промені;

Накопичення органічних кислот, які пов'язують аміак та знешкоджують його,

Вертикальне та меридіональне розташування листя тощо. Здатність переживати тривалий спекотний та посушливий період є

комплексною властивістю рослин, об'єднаних у групу ксерофітів(Докладніше ця група буде розглянута в розділі "Вологість як екологічний фактор"). При цьому можливість вижити за високих температур буде тим більше, чим довше відтягується висихання протоплазми. Для цього рослини виробили певні пристрої:

геміксерофітистійкі до посухи завдяки кореневій системі, що досягає ґрунтових вод, інтенсивним процесам транспірації та обміну речовин, вони не виносять тривалого зневоднення;

евксерофітимають в'язку цитоплазму, уповільнений метаболізм, вони добре переносять зневоднення та перегрів;

пійкілоксерофітипри зневодненні зупиняють метаболічні процеси та впадають в анабіоз.

Анабіоз (від грец. Anabiosis - повернення до життя) -стан організму, при якому життєві процеситимчасово припиняються або так уповільнюються, що зникають і видимі проявижиття.

Зменшення поверхні транспірації досить ефективно досягається шляхом часткового чи повного скидання листя. Це своєрідна реакція різних деревних порід посушливих регіонів на посуху. При цьому втрати води становлять лише 1/300 - 1/3000 частину від випаровування листям за достатнього водопостачання. Чагарники також за необхідності можуть скидати листя. Таким шляхом у деяких видів транспіруюча поверхня зменшується у 3 – 5 разів. Частина видів властиво скручування і зморщування листя, також призводить до зниження інтенсивності транспірації. Наприклад, у ковили – на 60%.

Завдяки швидкому зростанню в глибину ґрунту або через тріщини в скельному ґрунті коріння проникає в горизонти, які ще містять вологу і за рахунок яких рослини будуть здатні протриматися певний час у посушливих умовах. Молоді рослини деревних порід, що проросли з насіння, розвивають у посушливих регіонах стрижневе коріння, довжина яких у 10 разів перевищує довжину пагонів. Злакові рослинив таких умовах утворюють густу кореневу систему подібну до повсті, а їх ниткоподібне коріння проникає на метрову глибину. Співвідношення між масою пагонів і масою коренів тим більше перемішується на користь коренів, чим у більш посушливих умовах розвиваються рослини.

У разі малопотужних ґрунтів, коли для розвитку кореневої системи недостатньо місця, ситуація стає критичною. На малопотужних ґрунтах посуха особливо небезпечна для рослин з екстенсивною кореневою системою (насамперед деревних порід). Природні фітоценози деревних порід у таких умовах досить розріджені, а створення штучних густих деревостанів призводить до поступового зрідження насадження та його загибелі. Це явище необхідно враховувати під час проведення озеленення та створення захисних лісонасаджень.

Серед рослин посушливих місць проживання виділяються сукуленти -багаторічні рослини з соковитим, м'ясистим листям (агави, алое) або стеблом (кактусові, деякі молочаї). Вони мають властивість накопичувати воду у спеціальній водоносній паренхімі. Сукуленти ростуть, головним чином, у пустелях Центральної, Північної та Південної Америки та Південної Африки. В Україні в природній флорі сукуленти практично не зустрічаються, за винятком представників сім'ї товстолистого та як кімнатні рослини. Деякі кактуси здатні накопичувати в стеблах 1 - 3 тонни води та економно використовувати її завдяки товстій кутикулі, малому числу продихів та іншим особливостям.

Особливим пристосуванням до посушливих умов, викликаних високою температурою, є терофітні форми.

Терофіти (відгрец. Thcros - літо) - життєва форма рослин, що переживають несприятливий період року у вигляді насіння.

До терофіти відносяться переважно однорічні трави середземноморського походження, характерні для пустель, напівпустель, південних степів Північної півкулі. Такий пристрій досить успішно може використовуватися і для переживання низьких зимових температур.

Частина бактерій, ціанобактерій та лишайників, окремі видипапоротей і мохів, поодинокі види квіткових рослинпротягом місяців і навіть років здатні зберігатись у сухому стані, а після надходження води відновлювати свою життєдіяльність. Взагалі, анабіоз – це дуже універсальне пристосування до несприятливих умов, вироблене у процесі еволюції. Він є реакцією не тільки на

перегрів і зневоднення, а й інші несприятливі умови існування.

Своєрідними пристосуваннями до високих температур є перебування протягом посушливого періоду на певних етапах циклу розвитку, або в тимчасових, захищених від перегріву екологічних нішах. У першому випадку йдеться про те, що частина рослин переносить високі температури у стані анабіозу або як терофіти. Наприклад, деякі рослини степів і пустель переживають спеку року у стадії насіння. У другому випадку рослини під час періоду високих температур перебувають у вигляді підземних органів (кореневищ, бульб, цибулин тощо). До них відносяться ефемероїди-однолітники (веснянка весняна, реп'ях яйцеподібний) і ефемероїди-многолітники (тюльпани, крокуси, бубон бульбастий). Ці рослини формують надземну фітомасу протягом короткого часу, коли достатньо вологи та відсутні високі температури.

Рослини регулюють свою температуру шляхом розсіювання поглиненої енергії, таким чином вони запобігають перегріву та загибелі. Головними механізмами терморегуляції рослин є:

Вторинне випромінювання;

Випаровування;

Конвекція.

На розсіювання енергії за рахунок вторинної радіації припадає приблизно половина всієї поглиненої енергії. Самостійне фізіологічне значення транспірації полягає в тому, що завдяки випаровуванням відбувається охолодження тіла рослини, в результаті взаємодії листя рослин з навколишнім повітрям (конвекції) також відбувається саморегуляція температурного режиму рослин.

Але пристосувальні властивості рослин обмежені. Екстремально високі або низькі температури можуть спричинити порушення метаболічних процесів на рівні рослинних клітин та тканин. Крім того, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, пов'язаних із порушенням обміну нуклеїнових кислот та білків. У деяких видів рослин спостерігається посилений розпад білків та накопичення у тканинах розчинних форм азоту. Наприклад, загибель рослин від високої температури може викликатися накопиченням аміаку як кінцевого продукту розпаду амінокислот. При температурі понад +50°С починається денатурація білків цитоплазми. При зниженні температури у рослинах також відбуваються різні фізіолого-біохімічні зміни. Ушкодження рослин холодом супроводжується втратою тургору, зміною кольору листя. Руйнування хлорофілу є наслідком порушення транспорту води до транспіруючих органів. При вплив низьких температур на теплолюбиві рослини основною причиною пошкоджень є порушення функціональної активності мембран, зумовлене переходом ліпідів бісла з рідинно-кристалічного стану в гель. Це порушує транспорт речовин через мембрани та призводить до загальних змін метаболізму: процеси розпаду домінують над процесами синтезу, підвищується в'язкість цитоплазми тощо. Особливо небезпечним є порушення транспорту води.

Таким чином, у природі, незважаючи на численні пристрої рослин, спостерігаються екстремальні впливи високих або низьких температур, а саме:

Опалення кореневої шийки - відмирання камбію в місцях зіткнення рослин із ґрунтом;

Опік кори стовбура - відмирання камбію при раптовому освітленні південної сторони, внаслідок чого починає відмирати кора;

Опік листя - трапляється у літню спеку в південних широтах;

усихання рослин під дією тривалих високих температур та відсутності вологи;

Видавлювання рослин із ґрунту на глинистих перезволожених ґрунтах;

Заледеніння квіток, зав'язі, листя та пагонів рослин;

Вимерзання рослин унаслідок низьких температур на фоні безсніжної зими;

Морозобійні тріщини стовбурів та гілок дерев.

Термічні опікиокремих частин рослини – це результат прямої дії сонячного опромінення. Термічні опіки часто трапляються при вирощуванні рослин у закритому грунті, коли сонячне проміння переломлюється у краплях води на листі, як у лінзах. Висока температура викликає денатурацію білків у рослинних клітинах. Так звані весняні опіки кори виникають, коли молоді клітини камбію, що починає розвиватися під впливом сонячного тепла, гинуть від нічних заморозків. Це супроводжується почорнінням і відмиранням чи відпаданням кори.

Всихання рослин - це прямий результат критичної втрати чи нестачі вологи. Посуха може бути атмосферною, ґрунтовою та фізіологічною. У першому випадку вона обумовлена ​​тривалим бездождям, сухим повітрям. Ґрунтова посуха настає при висушуванні ґрунту, внаслідок чого надходження води до коріння рослин уповільнюється або зовсім припиняється. Причиною фізіологічної посухи є нездатність рослини забезпечити себе водою, наприклад, при пошкодженні кореневої системи. Особливо небезпечним для рослини є поєднання атмосферної та ґрунтової посухи. Негативно вплив засухи посилюється, якщо висока температура триває і вночі. Це швидко виснажує рослину.

Під випиранням рослин розуміють оголення та розрив їх підземної частини, внаслідок періодичного настання замерзання та відтавання ґрунту. При цьому рослини наче виштовхуються з ґрунту, розриваючи коріння. Безпосередньою причиною цього явища є збільшення обсягу ґрунту, пов'язаного із замерзанням води в ньому. Таким чином, подібне явище можна спостерігати тільки в перезволожених умовах зростання або за сильного зволоження ґрунту опадами або поливом.

Льодова кірка утворюється в період, коли відлига змінюється на морози. Лід тисне на тканини рослин, що призводить до їх розриву, або порушення фізіологічних процесів. Взагалі, з усіх перерахованих причин загибелі рослин при дії низьких температур Особливої ​​уваги заслуговує на час, за який температура знижується. Протоплазма клітин є відносно стійкою до низької температури, але за умови її поступового зниження. У той же час клітина може загинути навіть при незначному, але різкому похолоданні. У помірних та північних регіонах, а також в умовах високогір'я часто спостерігається ушкодження рослин ранніми осінніми або пізніми весняними заморозками. Частіше ушкоджуються теплолюбні рослини і ті, що акліматизуються у суворіших умовах. Насамперед весняними заморозками пошкоджуються квіти та нирки рослин, а осінніми – плоди. Коренева системарослин від заморозків ушкоджується лише у виняткових випадках.

Коли температура повітря різко знижується нижче точки замерзання, стовбури дерев іноді тріскаються або вздовж, або впоперек, або лучевидно. Це результат швидкого охолодження та, пов'язаної з ним, протидії кори та зовнішньої деревини, оскільки внутрішня частина деревини зберігає дещо вищу температуру. Морозобоїни частіше зустрічаються у листяних порід ніж у хвойних. До найбільш чутливих видів належать бук, дуб, горіх, в'яз, ясен, каштан.

Загибель рослин у зв'язку зі зниженням температури повітря не завжди пов'язана із морозами. Численні рослини гинуть або хворіють і при температурах вище 0 ° С. Особливо чутливі до зниження температури термофільні синьо-зелені водорості з гарячих джерел та бактерії, що живуть при температурі +70 - + 80 ° С. Звичайна кімнатна температура для подібних термофілів дуже низька і вони гинуть. Дуже чутливі до холоду вихідці з тропічної зони, а також теплолюбні рослини, що походять із південних регіонів, наприклад, відомі тютюн, огірки, квасоля, рис, бавовник. Дослідники пов'язують це з порушенням водного балансу та обміном речовин у клітинах, а також зі специфічним впливом даної температури. Випріванія - це загибель, наприклад, озимих культур під снігом, що пов'язано з розвитком на них снігового плісняви ​​- пліснявого грибка. Під товстим шаром снігу відзначаються більш високі температури, ніж зовні. Тому навесні, при незамерзлому ґрунті, в рослини інтенсифікується дихання і відбувається втрата поживних речовин. При цьому рослини послаблюються та уражуються грибками.

Таким чином, вплив екстремальних температур зумовлює розвиток різних пристосувальних особливостей рослин. При зміні температури межі норми реакції можлива загибель окремих елементів і навіть рослинного організму.