Хвойні рослини- відносяться до дуже стародавньої групи. Їхні останки зустрічаються протягом 300 млн років. Хвої (Pinóphyta) – деревні, судинні та вічнозелені рослини, у яких насіння утворюється в шишках. Ці рослини у дикому вигляді ростуть у всіх частинах світу. Але так як вони є рослинами досить теплого клімату з гарною вологістю повітря, то вони переважно ростуть в помірному кліматичному поясі.

Наукова класифікація

Домен – Еукаріоти

Царство – Рослини

Відділ – Хвойні

Дерев'яні багаторічні рослини, у яких стовбур з гілками утворюють деревину

Судинні – рослини, які всередині мають судини, що складаються з клітин для перенесення води та поживних речовин.

Вічнозелені – це рослини, які не скидають своє листя протягом року. Їхнє листя змінюється поступово, непомітно для наших очей. У деяких хвойних листя змінюються раз на рік, а в деяких раз на 45 років, як, наприклад, у сосни остистої, яка росте в Колорадо та Нью-Мексико.

Відділ хвойних рослин складається з одного класу (Pinopsida) голонасінних рослин. Він включає існуючі види рослин і ті, що вимерли.

За однією із систем класифікації відділ хвойних ділиться на чотири порядки: кордаїтові (вимерлі), війноскієві (вимерлі), вольцієві (вимерлі), соснові.

Порядок – Кордаїтові

за зовнішньому виглядувони нагадували сучасні хвойні дерева. Це були рослини із потужними стовбурами. Листя у них було лінійним від 20-50 см і більше. Органами розмноження служили сережки з жіночими та чоловічими шишками. Можливо, ці рослини дали початок усім хвойним деревам.

Автор картини Зденек Буріан

Зденек Буріан – чеський художник, який намалював безліч картин палеонтологічної тематики, у яких відтворював доісторичні рослини, тварин і людей. На цій картині бачимо вимерлий підклас хвойних рослин.

Порядок – Соснові

Клас соснові (хвойні) включає 6-8 сімейств, 65-70 пологів і до 650 видів рослин.

Він поділяється на такі сімейства:

I. Араукарієві

Араукарієві – це сімейство включає три роди:

1. Агатис - велике дерево, що має листоподібну хвою. Цей рід поширений в Австралії, на островах Малайського архіпелагу, на Філіппінах, у Новій Гвінеї.

2. Араукарія - високе деревоз плоскою хвоєю. Висота може досягати 90 метрів.

Бразильська араукарія

Шишка Чилійської араукарії важить до 1,5 кг.

3. Воллемія - найдавніша рослина на землі, занесена до Червоної книги. Вважалася вимерлою доти, доки її не виявив Девід Нобл в Австралії 1994 року. Її висота 40 метрів. Листя має плоскі довжиною до 8 см.

ІІ. Головчатотисові

Дане сімейство включає три роди:

1. Головчатотис - росте в Південно-східній Азії.

2. Аментотаксус – рід, особливістю якого є наявність у рослини сережок, що звисають, – мікро – стробілів – шишок.

3. Торрея – рід невеликих вічнозелених дерев, що досягають до 25 м заввишки.

ІІІ. Кіпарисові

Кіпарисові - невисокі дерева або чагарники, що стелиться або пряморослі. Дане сімейство ділиться на 32 роди та 166 видів.

IV. Соснові

Соснові - це сімейство складається з 11 пологів і 252 видів.

Ось деякі з відомих пологів.

Сосна

І.І. Шишкін. «На узліссі соснового лісу» 1882г

Ялина – вічнозелене дерево(з гарною кроною) заввишки до 96 метрів.

Кедр – вічнозелені рослини висотою до 50 метрів.

Модрина – представники цього сімейства рослин щорічно скидають хвою на зиму. Ця порода дерев – найпоширеніша Землі. У висоту можуть досягати до 50 метрів за сприятливих умов.

Золота модрина

Ялиця рід рослин, особливістю яких є те, що хвоя - плоска, а шишки у них, як і у кедрів, ростуть вгору і розпадаються прямо на деревах.

Тсуга – поширена в Азії та Північній Америці.

V. Підокарпові

Підокарпові - ростуть на території південної півкулі - в основному в австралазіатській його частині. Але й у північній півкулі трапляються деякі види.

Сімейство включає 20 пологів і до 200 видів дерев.

Сціадопітісові - на сьогоднішній день цей рід рослин росте тільки в Японії. Це дерево із пірамідальною кроною. Зростає заввишки до 40 метрів. Має унікальну хвою.

VII. Тисові

Тисові рослини цього роду в основному вічнозелені, але є деякі, які скидають листя. Це сімейство включає 6 пологів і 31 вид.

Австротаксус – єдиний вид із сімейства тисових, що росте у південній півкулі.

Тис - дерево, що повільно росте, або чагарник, висотою до 10 метрів. З його деревини виготовляли цибулю та списи.

Тис ягідний

Хвойні рослини - найдавніший, найкрасивіший і декоративний клас рослин.

Якщо Вам сподобався цей матеріал, поділіться їм зі своїми друзями соціальних мережах. Спасибі!

ХВОЙНІ – група насіннєвих судинних рослин. Сучасні представники Хвойних це вічнозелені, рідше листопадні дерева та чагарники.

За однією з класифікаційних систем ця група об'єднується в клас Хвойні або Пінопсиди ( Pinopsida) відділу Голонасінних рослин ( Gymnospermae). Цей клас поділяється на два підкласи: вимерлий підклас Кордаїти ( Cordaitidae) та сучасний підклас Хвойні ( Pinidae або Coniferae).

За іншою системою класифікацій всі сучасні Хвойні об'єднані в порядок Coniferales), що входить до класу Шишконосні ( Coniferopsida) відділу голонасінних рослин. Ще одна система відносить сучасні Хвойні до самостійного відділу Coniferophyta.

Російська назва «хвойні» походить від слова «хвоя», яким позначають голкоподібне листя деяких їх представників (наприклад, ялини, ялиці, сосни). Однак далеко не у всіх Хвойне листяє «хвою». Настільки ж не точно назва «шишконосні», що є перекладом другої латинської назви Coniferae(від лат. conus - шишка і ferro - носити), оскільки і шишки є далеко не у всіх представників цієї групи.

Розповсюдження. Хвойні – рослини переважно помірно теплого клімату, існування яких, передусім, необхідне достатнє зволоження. Тому в основному вони ростуть у помірному кліматичному поясі. Північна межа поширення деревних Хвойних (як і взагалі усіх деревних видів) збігається з ізотермою липня +10° С. Подальшому просуванню лісу (у тому числі і хвойного лісу) на північ перешкоджає нестача тепла і пов'язана з цим наявність багаторічної мерзлоти з тонким шаром грунтового сезонного відтавання, що не дає можливості корінням дерев отримувати з ґрунту достатню кількість вологи та поживних речовин. Однак по долинах річок і струмків, де через опалювальну дію води шар сезонного розморожування збільшується, хвойні ліси просуваються на північ дещо далі. У субтропічному та тропічному кліматі зростання Хвойних заважає недостатнє атмосферне зволоження, тому в цих кліматичних поясах вони ростуть переважно у горах на таких висотах, на яких клімат відповідає клімату помірного кліматичного поясу.

Нині існуючі Хвойні – найчисленніша і найпоширеніша група серед сучасних голонасінних. Найбільше видів і пологів Хвойних зустрічається у північній півкулі. Деякі з них, наприклад, сосни, ялинки, модрини, ялиці формують тут великі хвойні ліси, що складаються іноді з одного або небагатьох видів. У південній півкулі Хвойні найбільш рясні в помірних областях Нової Зеландії, Австралії та Південної Америки.

Більшість ендемічнихпологів Хвойних (пологів, чиє поширення обмежується дуже невеликою територією) і всі давні реліктовіпологи (пологи, які на даній території є пережитком флори минулих епох, їхня присутність може перебувати в деякій невідповідності з сучасними умовами існування на цій території) зосереджені вздовж басейну Тихого океану, особливо в Південно-Східному та Центральному Китаї, на Тайвані, Японії, Нової Каледонії, Тасманії, на тихоокеанському узбережжі Північної Америки, у Південному Чилі, Новій Зеландії, Східній Австралії та Новій Гвінеї. Це пояснюється тим, що кліматичні умови в області Тихого океану зазнали найменших змін після мезозою – ери, в якій ця група досягла свого максимального розвитку. Не тільки кількість пологів, а й кількість видів Хвойних зростає у напрямку Тихого океану.

За своїм значенням як у природі, так і в житті людини Хвойні посідають друге місце після квіткових рослин, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.

Історія розвитку. Хвойні з'явилися у кам'яновугільному періоді (близько 370 млн. років тому), причому на той час вони росли, головним чином, у північній півкулі. Вони пережили своїх родичів кордаїтових і вже з тріасового періоду (бл. 235–185 млн. років тому) стали відігравати значну роль у рослинному покриві північної півкулі. У юрському і особливо крейдяному періодах мезозойської ери (близько 185-66 млн. років тому) Хвойні досягли найбільшого розмаїття та максимального поширення. У цей час з'явилася більшість сучасних пологів, причому у північній півкулі були зосереджені сімейства Соснових ( Pinaceae), Тиссових ( Taxaceae), Таксодієвих ( Taxodiaceae) та Кіпарисових ( Cupressaceae), а в південному - сімейства Араукарієвих ( Araucariaceae) та Підокарпових ( Podocarpaceae).

У третинний період кайнозойської ери (близько 66-2,5 млн. років тому) Хвойні були поширені по всій Землі, вони не були настільки помітно сконцентровані навколо Тихого Океану, як зараз. Вони росли тоді навіть у полярних областях, на територіях, що лежать за межами межі поширення деревної рослинності (Шпіцберген, Західна Гренландія, Антарктида). Цікаво, що в Антарктиді Хвойні виростали ще четвертинний час (2,5 млн. років тому і пізніше).

Хвойні найдавніше за всі нині існуючі групи насіннєвих рослин, у тому числі навіть Гінкгових, цілком достовірні залишки яких відомі починаючи з пермського періоду (цей період почався 280 млн. років тому і тривав 45 млн. років). Але в той час як від класу Гінкгових зберігся лише один вид – гінкго (по суті, справжня «жива копалина»), Хвойні є процвітаючою групою. Серед сучасних Хвойних найдавнішими сімействами є сімейства Араукарієві, Подокарпові та Соснові. Більш менш достовірні залишки представників цих трьох сімейств відомі вже з відкладень кінця пермського періоду (близько 250 млн років тому), причому Соснові, мабуть, з'являються трохи раніше двох інших. Стародавній вік у сімейств, а й деяких пологів. Так, рослинні залишки, які більш-менш впевнено відносяться до роду Сосна ( Pinus), відомі з відкладень юрського періоду (їх вік від 185 до 132 млн. років), а пилкові зерна роду Кедр ( Cedrus) - З відкладень кінця пермського періоду (їх вік близько 250 млн. років). Це свідчить, деякі сучасні пологи Хвойних існували до крейдяного періоду, тобто. до появи квіткових рослин.

Розміри. Сучасні представники Хвойних – вічнозелені, рідше листопадні дерева та чагарники. Розміри Хвойних різні - зустрічаються всі переходи від карликових форм до справжніх гігантів.

За величезними розмірами перше місце належить секвоє вічнозеленою (Sequoia sempervirens), що відноситься до сімейства Таксодієвих. Це найвище дерево у світі. Його середня висота понад 90 м, а рекордна – 117 м; діаметр стовбура може досягати 11 м. По товщині стовбура секвойя поступається тільки мексиканському болотному кипарису ( Taxodium mucronatum), товщина ствола якого може досягати 16 м, і мамонтову дереву ( Sequoiadendron giganteum) наймогутніші екземпляри якого мають товщину до 12 м.

Серед карликових Хвойних першість належить новозеландському дакридіуму рихлолистому. (Dacrydium laxifolium) із сімейства Подокарпових, висота якого менше 1 метра. Це крихітне хвойне з тонкими стеблами, що стелиться, утворює зарості, головним чином, на гірських і субальпійських торфовищах в районах з вологим кліматом.

Час життя. Деякі види Хвойних – одні з найбільш довгоживучих рослин у світі. Таким, наприклад, довгожителем є мамонтове дерево, вік деяких його екземплярів – понад 3000 років, проте рекорд довгожительства побиває інший вигляд, а саме – північноамериканська сосна довговічна. Pinus longaeva). У Східній Неваді було знайдено екземпляр цього виду, вік якого визначається приблизно 4900 років, тобто майже п'ять тисячоліть. Отже, вже під час будівництва піраміди Хеопса ця рослина вже була досить старою (йому було понад 200 років).Будова. Пагони. У більшості Хвойних є два типи пагонів: необмежені в зростанні довгі пагони (ауксибласти) і обмежені у зростанні укорочені пагони (брахібласти) .

Розгалуження пагонів у Хвойних – моноподіальне. При такому типі розгалуження головне стебло (моноподій), що розвивається з насіння, має необмежений верхівковий ріст, за рахунок чого рослина росте у висоту. Від моноподія відходять бічні пагони першого, другого тощо. порядків. Пагони, що відходять від головного ствола, розташовуються по спіралі, проте вони часто так зближуються, що перетворюються на мутовки (кільця з пагонів навколо головного ствола), причому щорічно утворюється не більше одного такого кільця гілок. Порахувавши мутовки, можна визначити вік дерева, додавши до отриманої цифри 2 роки, оскільки перші 2 роки життя у хвойних деревмутовки не утворюються. Однак цей метод застосовується для відносно молодих (до 50 років) насаджень, у яких нижні мутовки на стовбурах ще не встигли повністю затягнутися за рахунок вторинного приросту стовбура.

Гілки таких хибних мутовок поступово коротшають у напрямку догори, що надає дереву характерної пірамідальної форми. Разом з тим бічні гілки другого та наступних порядків розташовуються двосторонньо симетрично, роблячись іноді абсолютно плоскими, що надає дереву ярусного характеру. Якщо верхівковий пагін пошкоджується, то одна з гілок наймолодшої мутовки бічних гілок може почати рости вгору і взяти роль головної. У старих дерев зазвичай утворюється широка розлога крона, що складається вже не з однієї, а з кількох головних гілок, що добре помітно, наприклад, у старих сосен.

У міру старіння дерева, на відкритому місці його нижні гілки можуть зберігатися, доходячи майже до землі (втікача крона), але в густому лісі вони зазвичай досить швидко відмирають через нестачу світла. В результаті довга нижня частина ствола оголюється і залишається практично без сучків, що дуже цінується при заготівлі деревини.

У більшості Хвойних, що ростуть у холодних областях, верхівка втечі захищена тонкими лусками, що щільно сидять, утворюють наприкінці вегетаційного сезону ясно виражену нирку. Ниркові луски бувають покриті захисним шаромсмоли або щільно прикриті товстим волосяним покривом. В інших випадках, наприклад, у араукарії та більшості кипарисових, ниркові луски не розвиваються.

Стебло. Анатомічна будова стебел Хвойних щодо одноманітна. У них досить тонка кора і масивний дерев'яний циліндр, усередині якого – серцевина, ледь помітна у старіших стовбурах. Як у корі, і у самій деревині багато смоляних ходів (каналів), які з подовжених міжкліткових просторів. Смоляні канали наповнені смолою, що виділяється клітинами, що вистилають.

Більшість Хвойних у стовбурі є ясно виражені кільця приросту деревини, освіту яких пов'язані з уповільненням зростання дерева у щорічні періоди зимового холоду чи літньої посухи. Кожне кільце відповідає приросту деревини за вегетаційний сезон. Ці кільця помітні на поперечних зрізах стовбура, гілок та коренів. Найкраще вони виражені у Хвойних помірних та холодних широт. За кількістю річних кілець на розпилі ствола, проведеному на висоті шийки кореня, можна досить точно визначити вік дерева. Понад те, виходячи з низки ознак будови кільця приросту, можна робити певні висновки про кліматичні умови минулого. Вивчення кілець приросту Хвойних (так само як і деревних Квіткових) використовують для датування археологічних залишків та природних явищ (такий метод називається дендрохронологією), а також вивчення древнього клімату (дендрокліматологія).

Корінь. Первинний корінь у багатьох Хвойних зберігається все життя і розвивається у вигляді потужного стрижневого кореня, від якого відходять бічні корені. Рідше, наприклад, у деяких сосен первинний корінь недорозвинений і замінюється бічними. Крім довгих коренів (головних і бічних), у Хвойних є і коротке, часто сильно гіллясте коріння, яке є головними абсорбуючими органами рослини. Таке коріння може містити мікоризу. – симбіоз міцелію гриба та коріння рослини. Гриби-мікоризоутворювачі розкладають деякі недоступні рослині органічні сполуки ґрунту, сприяють засвоєнню фосфатів, сполук азоту та виробляють речовини типу вітамінів, а самі використовують речовини, які витягують з коріння рослини.

На коренях Хвойних є кореневі волоски у вузькій зоні верхівки кореня, що легко відпадають при промиванні кореня.

Листя у більшості Хвойних вузькі та голчасті, таке листя називаються хвоєю, проте у більш древніх пологів (наприклад, у деяких видів Араукарієвих і Подокарпових) листя ланцетні і навіть широколанцетні. Так, у підкарпу найбільшого ( Podocarpus maximus) Найбільші листя досягають 35 см довжини і 9 см ширини.

Зелене листя Хвойних найчастіше сидяче, але іноді – з коротким черешком. Майже завжди вони цілісні, і лише в деяких видів ялиці листя на верхівці більш-менш виїмчасте. Їх довжина від 1–2 до 30–40 см. Найдовше листя серед сучасних Хвойних – у північноамериканської сосни болотної (Pinus palustris), хвоя якої сягає 45 см довжини. За винятком декількох листопадних або веткопадних пологів (араукарія, агатіс, таксодіум, метасеквоя і куннінгамія), листя Хвойних вічнозелені, щільні, більш-менш жорсткі і шкірясті. Листорозташування, як правило, спіральне або чергове, рідше - мутовчате або супротивне. Вузьке листя (хвоя) має одну жилку, широке – багато паралельних жилок. У перетин листя плоске, чотиригранне або округле.

Крім зеленого фотосинтезуючого листя, у деяких Хвойних є коричневе лускоподібне листя.

Розмноження. Органами розмноження у Хвойних є стробіли. – видозмінені вкорочені пагони, що несуть спеціальне листя – спорофіли , на яких формуються спороутворюючі органи – спорангії . Є чоловічі стробіли (їх називають мікростробілами) та жіночі стробіли (мегастробіли). Мегастробіли, як правило, ростуть компактними зборами, дуже рідко вони ростуть поодинці. Збори мегастробілів та одиночні мегастробіли називаються жіночими шишками .

Мікростробіл у більшості хвойних ростуть поодинці, і, дуже рідко, в деяких примітивних формах Хвойних, - компактними зборами. Збори мікростробілів та одиночні мікростробіли називаються чоловічими шишками.

Зазвичай Хвойні – однодомні рослини (чоловічі та жіночі шишки розвиваються на одному дереві), рідше вони дводомні (жіночі та чоловічі шишки розвиваються на різних деревах).

Чоловічі шишки найчастіше зібрані групами і зазвичай розташовуються в пазухах листя, рідше на верхівках бічних пагонів. В основі шишок нерідко є лусочки, що виконують захисну роль. Мікроспорофіли дуже редуковані, лускоподібні або щиткоподібні. На кожному мікроспорофілі утворюється від 2 до 15 мікроспорангіїв. У мікроспорангії утворюється спорогена тканина, оточена з усіх боків тапетумом – шаром клітин, які доставляють поживний матеріал для мікроспор, що розвиваються. Число мікроспорангії, що утворюються в мікроспор зазвичай дуже велике, вони дуже легкі, що допомагає їх поширенню вітром.

З кожної мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт. – статеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить із чергуванням статевого та безстатевого поколінь. Майже у всіх вищих рослин (за винятком мохів) гаметофіт слабо розвинений і недовговічний .

Більшість Хвойних розвиток чоловічого гаметофіту починається ще до розсіювання мікроспор, тобто. ще тоді, коли вони знаходяться усередині мікроспорангії. В інших Хвойних (більшість Тиссових і Кіпарисових) розвиток чоловічого гаметофіту починається лише після того, як мікроспори будуть перенесені вітром на сім'язачатки, що знаходяться в жіночих шишках.

Кожна жіноча шишка, як правило, складається з центральної осі, на якій сидять луски, що криють, в пазусі кожної з яких знаходиться насіннєва луска, що представляє собою видозмінений в процесі еволюції мегастробіл. У різних лініях еволюції Хвойних відбувається процес поступового зрощення криючої та насіннєвої луски (тобто лускоподібного мегастробіла), що, зрештою, призводить до утворення простої, злитої луски, часто званої фертильним комплексом.

На верхній стороні цих лускоподібних мегастробілів знаходяться сім'язачатки . Насіння зачаток є мегаспорангій (називається тут нуцеллусом), оточений особливою захисною речовиною - інтегументом. У кожному нуцеллусі розвивається 3–4 потенційні мегаспори, з яких лише одна здатна до розвитку. Всередині мегаспорангія в результаті багаторазового поділу з мегаспори, що функціонує, розвивається жіночий гаметофіт , званий ендоспермом .

За допомогою повітряних мішків пилок з чоловічих шишокпереноситься на сім'язачатки. Відбувається запилення і лусочки жіночої шишки стуляються. Чоловічий гаметофіт продовжує свій розвиток на мегаспорангії. Через певний проміжок часу після запилення починається процес запліднення, який зазвичай відбувається протягом того самого сезону. Незвичайно великий цей проміжок часу у видів сосни, у якої між запиленням та заплідненням минає від 12 до 14 місяців. Після запліднення утворюється зигота (клітина, що утворюється в результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин), з якої відразу ж починає розвиватися спочатку зародковий зародок (передзародок), а потім і справжній зародок. Розвиток зародка відбувається за рахунок запасних речовин ендосперму.

Зародок, що сформувався, складається з корінця, стеблинки, декількох сім'ядолів (зародкового листя) і нирки. Зародок оточений ендоспермом, який використовується під час проростання. Інтегумент утворює тверду шкірку насіння. Насіннєзачаток щільно приростає до насіннєвої луски, з тканини якої утворюється крилоподібна плівка, що сприяє поширенню насіння вітром. Таким чином, дозріле насіння містить зародок спорофиту. , з запасними речовинами і захищений шкіркою. Спорофіт – безстатеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з чергуванням статевого та безстатевого поколінь. всі вищі рослини(за винятком мохоподібних) представлені спорофітами.

Насіння Хвойних дуже сильно варіюють за величиною, формою та забарвленням. Шкірка насіння може бути дерев'янистою, шкірястою або перетинчастою. Насіння, пристосоване для поширення вітром, забезпечене одним великим крилоподібним придатком або 2-3 невеликими крилами. Насіння, що розповсюджується тваринами, часто має соковитий і яскраво забарвлений покрив.

Між запиленням та дозріванням насіння проходить досить багато часу. Наприклад, у сосни звичайної ( Pinus sylvestris) дозрівання насіння настає восени, другого року після запилення. Шишки до цього часу досягають довжини 4-6 см, їх луски здерев'янюють і із зелених стають сірими. Наступної зими шишки поникають, лусочки розходяться і насіння висипаються. Відділившись від материнської рослини, насіння може тривалий час перебуває у стані спокою і лише з настанням сприятливих умов рушає у зріст.

Характеристика сімейств. Нині налічують 7 сімейств, близько 55 пологів і щонайменше 560 видів Хвойних.

Сімейство Араукарієвих (Araucariaceae) – дуже давня група Хвойних, їхня геологічна історія відома, починаючи з кінця пермського періоду, хоча, можливо, вони мають ще більш давнє походження. Це високі дерева, що ростуть у тропічній та субтропічній зонах південної півкулі. Листя зазвичай велике, широколанцетної або яйцеподібної, а іноді майже округлої форми; рідше вони дрібні, голчасті. У деяких видів зелене листя росте не тільки на пагонах, а й на стовбурі. До особливостей Араукарієвих відноситься веткопад - властивість повністю скидати облистяні бічні пагони або навіть пагони з листям.

Рослини найчастіше дводомні. Мікростробіли великі, несуть численні спірально розташовані мікроспорофіли. Жіноча шишка складається з великої кількості лусок, що є результатом повного або майже повного зрощення насіннєвих і криючих лусок.

Сімейство включає 2 роди: араукарія ( Araucaria) та агатіс ( Agatis).

Рід араукарія налічує 15 видів, що ростуть у Південній Америці (Чилі, Патагонія, Вогненна Земля) та Австралії. Види араукарії часто утворюють великі ліси.

Рід агатіс налічує близько 20 видів, поширених у Новій Зеландії, Північній Австралії та Океанії. Деякі види є лісоутворюючими породами.

Араукарієві мають важливе практичне значення. Більшість видів дає цінну деревину, насіння їстівне (є харчовим продуктом населення Чилі). З видів агатісу видобувають смолу. Поза своїм природним ареалом їх часто розводять як декоративні породи.

Сімейство Підокарпових або Ногоплідникових (Podocarpaceae)

Історія розвитку сімейства починається з кінця пермського періоду. У складі сімейства 130 видів, поширених у позатропічних областях південної півкулі, де є головними лісоутворюючими породами. У тропічній зоні зустрічаються у горах Індії та Східної Азії.

Це потужні прямостоячі дерева або чагарники, що стелиться. Листя частіше невеликі, широколанцетні, ланцетні, голкоподібні або лускоподібні, іноді великі і широкі, з кількома жилками.

Рослини зазвичай дводомні. Мікростробіли дрібні, складаються з розташованих у спіральному порядку численних маленьких мікроспорофілів, що несуть по 2 мікроспорангії. Типової жіночої шишки зазвичай немає. Мегастробіл дуже редукований, складається з одного сім'язачатка, оточеного сильно зміненою насіннєвою лускою, яка або повністю обволікає сім'язачаток, або зведена до маленького вагінального придатку біля основи, іноді насіннєва луска взагалі відсутня.

Деревина Подокарпова дуже щільна і широко використовується для різних виробів.

Сімейство Тісових (Taxaceae). За винятком двох видів Тиссові поширені в північній півкулі, де у сімейства великий, але розірваний ареал. Вони зустрічаються і в Північній Америці, і в Європі, і Азії. Геологічна історія сімейства починається з юрського періоду.

Тисові – вічнозелені дерева чи чагарники. У деревині більш менш чітко виражені річні шари приросту. Листя ланцетоподібне або лінійне, іноді на коротких (1-2 мм) черешках.

Тисові дводомні, рідко однодомні. Мікростробіли у більшості тисових поодинокі, але зустрічаються також їх сережкоподібні, колосоподібні або кулясті збори, розташовані в пазухах листя. Мікроспорофіли мають різну будову, найчастіше вони щиткоподібні, кожен із них несе від 2 до 9 мікроспорангіїв. Мегастробіли об'єднані в збори, що мають вигляд дрібної шишки з супротивно розташованими парами мегастробілів. Однак зазвичай ці збори сильно редуковані та зведені до одиночних мегастробілів. Вони складаються з одного сім'язачатку, оточеного біля основи комірцеподібною покрівелькою (її називають арілусом) червоного, жовтого або білого кольору. Морфологічно аріллус відповідає насіннєвій лусці. Покрівля повністю покриває зріле насіння, згодом вона стає соковитою та яскраво забарвленою, що є пристосуванням для поширення насіння птахами.

Серед тисових зустрічаються справжні довгожителі. Так, тривалість життя тису ягідного, або звичайного ( Taxus baccata) – до 1500 років, інколи ж, мабуть, і до 3–4 тисяч років.

У сімействі 5 пологів. Це тисс ( Taxus), торрея ( Torrea), лжетис, або псевдотаксус ( Pseudotaxus), австротаксус ( Austrotaxus) та аментотаксус (Amentotaxus).

Сімейство Головчатотісових (Cephalotaxaceae). Сімейство представлене одним родом - головчатотіссом ( Cephalotaxus), що складається всього із 6 видів. У давні геологічні часи головчатотісові були широко поширені в північній півкулі, але зараз зустрічаються тільки в Азії, де вони ростуть, головним чином, у змішаних гірських лісах на висоті 300-3300 м над рівнем моря.

Це вічнозелені, дводомні, рідко однодомні дерева невеликої висоти (10-15 м) або чагарники. Листя шкірясте, вузьколінійне.

Особливістю сімейства є наявність кулястих зборів мікростробілів. Ці кулясті чоловічі шишки розташовані на коротких ніжках на пагонах останнього року. Мегастробіли зібрані в дрібні шишки, у кожній з яких розвивається від одного до трьох кістяноподібного насіння.

У Японії з насіння одного з видів сімейства отримують воскоподібну речовину, придатну для технічних цілей (наприклад, для виробництва свічки), а масло насіння використовують для виробництва фарб і лаків. Іноді головчатотісові використовуються в декоративних цілях.

Сімейство Таксодієвих (Taxodiaceae). Сучасні таксодієві є справжніми «живими копалинами», залишками колись процвітаючого сімейства, що виникло понад 140 млн років тому (найдавніші залишки таксодієвих датуються кінцем юрського періоду). Найбільшого розквіту вони досягли в третинному періоді, коли численні його представники були поширені по всій північній півкулі. Таксодієві були важливими компонентамилісів, що простягалися на величезних територіях Північної Америки та Євразії і доходять до Шпіцбергена та Гренландії, тепер від них залишилися лише невеликі острівці у Північній Америці та Східній Азії.

Зараз ця родина представлена ​​10 родами та 14 видами. Завдяки декоративного виглядуі красивою міцною деревиною більшість пологів цього сімейства культивується у багатьох країнах земної кулі.

Сучасні таксодієві - в основному великі, часто велетенські дерева з однаковими пагонами, що розрізняються по довжині. Листя лінійно-ланцетове, голчасте або лускоподібне, на втечі розташоване спірально. Деякі види листопадні, а в деяких пологів, що мають пагони двох типів (подовжені та укорочені), спостерігається явище веткопада – восени укорочені пагони опадають разом із листям.

Мікростробіли поодинокі, лише в одного виду вони зібрані в примітивне головчасте зібрання. Жіночі шишки дрібні, одиночні, верхівкові, із плоскими або щитовидними лусками.

До сучасних таксодієвих відноситься ряд найцікавіших рослин. Першими з них варто назвати – секвойядендрон чи мамонтове дерево (Sequoiadendron giganteum) і секвойю вічнозелену (Sequoia sempervirens) - одні з найбільших і довгоживучих рослин світу.

Сімейство Кіпарисових (Cupressaceae). У сімейство входить 19 пологів та близько 130 видів, широко поширених як у південній, так і в північній півкулі. З 19 пологів тільки три включають багато видів (від 15 до 55) - це кипарис, калітріс і ялівець.

Кіпарисові – вічнозелені дерева та чагарники. Дерева найчастіше середніх розмірів і низькорослі, хоча деякі можуть бути дуже високими, до 70 м заввишки, зі стовбуром, що іноді досягає 6 м в діаметрі. Серед чагарникових кипарисових зустрічаються і форми, що стеляться. Листя дрібне, лускоподібне або голкоподібне. Мікростробіли зазвичай поодинокі. Жіночі шишки складаються з кількох дерев'янистих, шкірястих чи соковитих лусок.

Сімейство Соснових (Pinaceae). Важко назвати таке сімейство навіть серед квіткових рослин, яке по освоєній ним території і по біомасі, що накопичується, могло б змагатися з сосновими. За винятком одного виду все сімейство поширене у північній півкулі, в основному, у помірній та субтропічних зонах (в останній переважно у горах). Деякі види сосни, ялини, ялиці та модрини забираються високо в гори і заходять за полярне коло.

Це широке сімейство налічує 10 чи 11 пологів та близько 250 видів. Виділяють 4 найбільші роду – ялиця ( Abies), модрина ( Larix), ялина ( Picea) та сосна ( Pinus), кожен з яких налічує по кілька десятків, а то й сотню (сосна) видів. Інші пологи (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеєрія, катайя, лжелистя) містять по одному або кілька видів.

Соснові - це вічнозелені або, рідше, листопадні дерева, чагарники, що іноді стелиться. Голкоподібне, лускоподібне, рідше вузьколанцетове листя може бути різних розмірів від крихітних до сильно витягнутих, що досягають у довжину 45 см (сосна болотна – P. palustris). Листя триматися на дереві від 2 до 7 років і лише у модрини і лжелистниці щорічно опадають на зиму.

У деяких пологів (наприклад, у сосни, модрини, кедра) є два типи пагонів - довгі (необмежені в зростанні) і вкорочені. Довгі пагони вкриті численним, швидко засихаючим лускоподібним листям. У модрини, кедра і лжелистниці вони несуть і зелене листя. Короткі пагони виникають у пазухах лускоподібного листя на подовжених пагонах, нерідко вони опадають разом із листям, що на них росте.

У соснових, що ростуть у суворих умовах Півночі, нирки захищені тонкими лусочками, що щільно прилягають один до одного, покриті захисним шаром смоли.

Мікростробіли поодинокі, рідше зібрані до груп, складаються з численних мікроспорофілів. Мегастробіли зібрані у складні освіти – шишки, форма та величина яких для кожного роду різна. Розміри шишок – від 2,5–3 см у довжину у модрини Лайєлла ( Larix lyallii) до 50 см у довжину у американської сосни Ламберта ( Pinus lambertiana).

Більшість соснових – потужна коренева система, на якій часто зустрічається мікориза(Симбіоз міцелію гриба та коріння рослини). Гриби, які вступають у симбіоз з лісовими деревами, Найчастіше ставляться до групи капелюшних грибів. Гриби, які збирають у лісі, є ні що інше, як плодові тіла грибів, пов'язаних з корінням різних дерев.

Деревні форми соснових відносяться до великих дерев, що досягають 40-50 м у висоту та 0,5-1,2 м у діаметрі. Однак у несприятливих для себе умовах існування (далеко на Півночі, високо в горах, на болотах) вони можуть перетворюватися на низькорослих карликів, зате саме в таких місцях можна зустріти найстаріших довгожителів Землі. Так, найбільш довгоживуча рослина на Землі (а саме, вже згадуваний екземпляр сосни довговічної, вік якого був близько 4900 років) ріс на гірському піку і перебував у дуже пригніченому стані.

Деревина соснових різноманітна за фактурою та фізичним властивостям. Її здавна використовували в Євразії, Північній Америці та частково в Африці, де вона завжди була основним матеріалом, з якого зводилися житла, господарські будівлі, культові та громадські будинки.

Нині значення цієї деревини ще більше зросло. Як і раніше її використовують у столярній та будівельній справі, проте найбільшого значення вона набула у целюлозно-паперовій промисловості. Для використання цієї деревини у багатьох країнах світу штучно розлучаються різні видицього сімейства.

Наталія Новосьолова

ЛІТЕРАТУРА Хржанівський В.Г. Основи ботаніки з практикумом. Вища школа. М., 1969
Життя рослин у шести томах. Том 4: Мохи, плауни, хвощі, папороті, голонасінні рослини. Просвітництво. М., 1978
Загальна ботаніка з основами геоботаніки. – Підручник для студентів вишів. В.В.Петров, Л.І.Абрамова, С.А.Баландін, Н.А.Березіна. М., Вищ.шк., 1994
Бджолін В.І. Визначник хвойних деревних рослин. Учеб. посібник 2-ге вид., перераб. та дод. Йошкар-ола, 1995
Александрова М.С. Хвойні рослини у вашому саду. Фітон+, 2000

Хвойні, або шишконосні, - найпоширеніша та найважливіша група серед сучасних голонасінних, представники якої добре відомі мешканцям помірних та холодних широт.

Хвойні - вічнозелені дерева та чагарники. Таку назву вони отримали через голчасте листя, яке називають хвоєю. Хвоя буває довгою (сосна) та короткою (ялина), розміщена на нагонах але однією або зібрана в пучки. А шишконосними їх називають через шишки, в яких у хвойних знаходяться сім'язачатки. Шишки дуже різноманітні за формою та розмірами.

Розмножуються хвойні насінням, що утворюється в шишках. Хвойні зазвичай однодомні рослини. Вони вітрозапилювані рослинами, тому ростуть великими групами, що сприяє кращому запиленню та утворенню більшої кількості насіння. Природне вегетативне розмноженняу хвойних відсутня, але людина навчилася розмножувати їх вегетативно укорінюючи живці за допомогою речовин, що сприяють укоріненню (наприклад, кипариси).

Хвойні поширені в теплих, помірних та холодних областях земної кулі, але більшість – у Північній півкулі. Найбільш поширеними є сосни та ялини (іл. 39.2). Широко відомими є: модрина, ялиця, кедр, кипарис, туя, тис та ін.

Які особливості будови та життєдіяльності характерні хвойним?

Хвойні досягають 100-120 м-коду висоти і до 10-16 м-коду в діаметрі, можуть жити 2000-3000 років і більше. Однак довгий вік (до 5000) має довговічна сосна, яка росте в гірських лісах Каліфорнії. Хвойним властивий верхівковий зростання, тобто. вони ростуть у висоту лише верхівками. Гілки цих рослин розташовуються кільцями. Щорічно утворюється одне кільце. За кількістю цих кілець можна підрахувати вік рослини. Хвойні мають два типи пагонів. Так, біля ялини, ялиці, тиса пагони лише подовжені. У сосни, модрини, кедра є як подовжені, так і вкорочені пагони; листя при цьому розміщуються на укорочених нагонах. Стовбур представлений в основному деревиною, в якій часто містяться смоляні ходи - спеціалізована тканина, ОК видно освіти смоляних ходів клітини, що заповнені смолами, бальзамами, фірн маслами.

Листя в більшості голонасінних - багаторічні, шкірясті, лінійні, мають вигляд лусочок або голок. Голчасте листя називають хвоєю (звідки і одна з назв цих рослин). На поперечному розрізі хвоя плоска, дво- чи тригранна. Зверху листок покритий покривною тканиною. Під нею знаходиться шар клітин із потовщеними стінками, який захищає внутрішні клітини від висихання. Далі розташовуються фотосинтезуюча та провідна тканини. Є у листі і смоляні ходи (іл. 39.4).

Остаточно встановлено, яких саме рослин походять голонасінні. Однак більшість вчених схиляється до думки, що вони походять від вимерлих папороті. Перші голонасінні зовні були дуже схожі на папороті, через що їх називають насіннєвими папоротями. Саме ці рослини і дали початок усім групам сучасних голонасінних. Одні з них представлені незначною кількістю або навіть одним видом (гінкгові), інші досить численними (хвойні). Насіннєві папороті дали початок і покритонасінним.

Як відбувається розмноження хвойних?

Органом розмноження та утворення насіння у хвойних є шишка. В основному шишка має вісь з двома типами луски: покривні та насіння. Ці луски є, очевидно, видозміненим листям, яке або дерев'яніє, або стає м'ясистим або шкірястим. Пильні мішки (спорангії) у хвойних зібрані у стробіли, а сім'язачатки – у шишки (звідки друга назва цих голонасінних). Пилок у хвойних часто має повітряні камери, що сприяє розсіюванню його вітром. Насіння нерідко має крилоподібні програми. Це пристосування для його поширення. Шишки утворюються навесні на верхівках сьогоричних пагонів, а пилкові мішки скучені біля основи річних пагонів. Вони мають жовтуватий колір. Після дозрівання та розсіювання пилку пилкові мішки опадають. Зазвичай шишки тверді (сосна), шкірясті (ялина), рідше лускаті (туя), іноді бувають соковитими (тис, ялівець) і тоді їх називають шишкоягодами. Шишки першого року життя до запилення насіннєвих зачатків мають червонуватий колір і м'які на дотик. Після того, як за допомогою вітру пилок потрапляє на шишку, лусочки шишки закриваються. Шишка деревіє, стає зеленою і загинається до осі втечі. Пильне зерно деякий час (зазвичай до півроку) знаходиться на верхівці насіннєвого зачатку, а потім проростають. Пилкова трубка, яка при цьому утворюється, росте дуже повільно і потрапляє в яйцеклітину лише через 12-15 місяців з моменту запилення, коли відбувається запліднення. Надалі з зиготи утворюється зародок насіння, з покривів сім'язачатка - насіннєва шкірка, а клітинах ендосперму накопичується запас поживних речовин. Так формується насіння. Насіння дозріває наприкінці другого літа після запилення. У міру дозрівання шишка розростається. Коли насіння дозріває, вона із зеленою стає бурою. У зрілій бурій шишки взимку або на початку весни луски насіння, що відхиляється, висипаються. Завдяки крилоподібні вирости воно добре розповсюджується вітром. Висипання насіння відбувається на третій рік після запилення. Отже, хвойні розмножуються насінням, яке утворюється із насіннєвих зачатків після запліднення (іл. 39.5).

Які особливості поширення хвойних?

Хвойні поширені обох півкулях Землі. Вони утворюють ліси на великих територіях Північної Євразії та Північної Америки. Хвойні ліси помірних широт Північної півкулі називають тайгою. Тайга Північної Євразії та Північної Америки відрізняється за складом хвойних дерев. У лісах Євразії переважають ялинки, ялиці, модрини. А в лісах Північної Америки – тсуги, сосни, ялиці. У Південній півкулі хвойних всього в помірних областях Нової Зеландії, Австралії та Південної Америки. Тут поширені араукарії, підкарпуси та агагіси, які у нас можна побачити лише в оранжереях. Хвойне немає тільки в Арктиці та Антарктиді. Близько 90% лісів земної кулі складаються або тільки з хвойних або хвойних і листяних дерев. Найбільша кількістьвидів сосни, ялиці, ялини та модрини спостерігається навколо Тихого океану, особливо в Китаї. Це пояснюється тим, що клімат у зоні Тихого океану змінювався менше з тих часів, коли хвойні процвітали, тобто цю територію можна назвати «колискою» хвойних.

КЛАС ХВІЙНІ, АБО ПІНОПСИДИ (PINOPSIDA, АБО CONIFEROPSIDA)

Для цього класу характерні дрібнолистість і рясне розгалуження. Клас поділяється на 2 підкласи.

ПІДКЛАС КОРДАЇТОВІ (CORDAITIDAE)

Цей підклас включає один порядок Cordaitales з одним сімейством Cordaitaceae повністю вимерлих рослин. Кордаїти відомі із середнього карбону, широкого поширення набули в кінці карбону - пермі. Разом з іншими голонасінними рослинами вони утворювали ліси на великих територіях Північної та Південної півкуль і брали участь у формуванні кам'яного вугілля. Найкращу безпеку мають 2 роди - кордаїт (Cordaites) та кордаїтантус (Cordaitanthus). Кордаїти були представлені переважно великими деревами (заввишки до 20-30 м з діаметром до 1 м) з високо розташованою кроною (рис. 77). Знайдені і низькорослі дерева з повітряним корінням. Спірально розташоване шкірясте листя було дуже різним за формою; описані лінійні, ланцетні, еліптичні, ромбоподібні розміром від 3-4 см до 1 м. Стебла одних кордаїтів були складені в основному деревиною без річних кілець, в інших, як у саговників, добре була розвинена паренхіма серцевини. Точкові трахеїди мали облямовані пори, в основному на радіальних стінках, що зближує їх з араукарієвими.

Кордаїти були дводомними рослинами; як на чоловічих, так і на жіночих рослинах у пазухах листя або між ними розташовувалися сережкоподібні констробіли. На їхній подовженій осі знаходилися мікро- та мегастробіли. Кожен мікростробіл мав коротку вісь, в основі якої розташовувалися стерильні луски, а у верхній частині знаходилися плоскі мікроспоро-

філи з пучком подовжених мікроспорангіїв на вершині. У кожен мікроспорофіл входила 1 жилка. Вона розгалужувалась у верхній частині дихотомічно на 2 пучки, що входили в спорангії. Мікроспори мали один повітряний мішок, який майже повністю охоплював суперечку. Мегастробіли в основі також несли стерильні луски, а у верхній частині - прості або розгалужені спорангіофори - сім'яножки. Насіння зачатки мали пилкову камеру, тому можна припустити, що запліднення відбувалося за допомогою сперматозоїдів. Насіння зачатки були вдруге однопокровними, оскільки поряд із васкуляризованим інтегументом спостерігалася васкуляризація нуцеллусу. Отже, цей нуцеллус був результатом тісного зрощення власне нуцеллуса з внутрішнім інтегументом.

Споріднені зв'язки кордаїтів не цілком зрозумілі. Багато палеоботаніків розглядають кордаїтові як предкова група хвойних.

ПІДКЛАС ХВІЙНІ (PINIDAE)

Цей підклас найбільш численний з усіх голонасінних рослин (він включає 7 сімейств, 55 пологів і близько 600 видів), найбільш поширений практично по всій земній кулі, крім Арктики та Антарктиди. Уісторії Землі хвойні з'явилися в другій половині палеозою - з

верхнього карбону описані представники сімейства лебахієвих (Lebachiaceae). Вони зародилися у Північній півкулі, мабуть, в умовах помірного клімату; є припущення, що локальне материкове зледеніння викликало збільшення сухості клімату. Тому перші хвойні мали риси ксероморфної структури і характеризувалися наявністю річних кілець у деревині. На межі пермі та тріасу відбулося збільшення континентального клімату, тому в Північній півкулі різко зросла кількість хвойних. З'являються найдавніші з нині живих - араукарієві, підкарпові та соснові. Проте чіткого розмежування сімейства ще був; так, види араукарії, описані з юри, поєднували в собі ознаки соснових, кипарисових та араукарієвих. В кінці пермі хвойні почали проникати в Південну півкулю, а з тріасу відбувається їх широке поширення по земній кулі. Розквіту хвойні досягли у юрському та крейдяному періодах; до цього часу відноситься поява всіх інших нині живих сімейств. На початку кайнозойської ери починається відокремлення кліматичних зон та формування ареалів рослин. У першій половині третинного періоду-в еоцені клімат був ще теплий і вологий і хвойні були поширені від Арктики (вони відзначені на Шпіцбергені, Гренландії, Шотландії) до Антарктиди. У наступному періоді – в олігоцені ареал хвойних починає скорочуватися, але на території Європи, Північної Америки, Східної Азії зростали соснові ліси з великою участю туї, пальм, каштанів, магнолій та інших теплолюбних видів. До олігоценових відкладів відносяться знамениті поклади бурштину; буре вугілля Німеччини утворене болотним кипарисом. Він у той час разом із секвойєю ще доходив до Шпіцбергена, а в даний час росте в основному в гирлі річки Міссісіпі. Хвойні в олігоцені зустрічалися й у Антарктиді. Переломним періодом історія хвойних виявився четвертинний період із серією заледенінь. У Європі та Азії при настанні льодовика всі теплолюбні види хвойних вимерли. Збереглися лише молоді види холодостійкості, які після відступу льодовика широко поширилися в межах помірних і помірно холодних областей. Виняток склала Південно-Східна Азія, яка не зазнавала заледеніння і зберегла багато стародавніх теплолюбних видів. У Північній Америці гори розташовані в основному в меридіональному напрямку, тому теплолюбні види під час заледеніння мігрували на південь. Після танення льодовика деякі з них частково повернули свої позиції, хоча провідна роль нині та в Північній Америці належить молодим холодостійким видам. У Південній півкулі збереглося багато стародавніх видів хвойних, але вони поширені переважно в областях з помірним кліматом. У тропіках хвойні зустрічаються головним чином горах, тобто. також в умовах помірного клімату, хоча окремі види сосни та підкорпусу виростають у субтропічних лісах.

Сучасні хвойні представлені в основному деревами, рідше чагарниками або особливою стланниковою - формою, що стелиться. Однак серед стародавніх хвойних вимерлих зустрічалися навіть трав'янисті рослини. Пагони у хвойних або подовжені, або двох типів - подовжені і укорочені. Незважаючи на назву, листя хвойних далеко не завжди має форму хвої. Зустрічаються хвойні з яйцеподібною, ланцетною формою листка, але частіше вони мають голкоподібну або лускоподібну форму. Судячи з мізерних палеоботанічних даних пермських лебахієвих, можна зробити висновок, що вони мають синтеломне походження, оскільки листя їх дихотомічно розгалужувалося або було на вершині роздвоєне. Відповідно до цього дихотомічно розгалужувалися і їх

жилки. Переважна кількість хвойних – вічнозелені рослини; Тривалість життя листя визначається як біологічними особливостями порід так і екологічними умовами їхнього життя. У світлолюбних порід листя жшгг! від 2 до 5 років, у тіньовитривалих до 10-15 років, а у високогірних умовах - навіть до 25-30 років. Усі вічнозелені породи мають жорстке, сильно кутинізоване і склерофіковане листя; продихи у них розташовуються на нижній стороні в поглибленнях, що значно скорочує випаровування води в зимовий період. У листопадних порід - у модрини (Larix) та лжелистянка (Pseudolarix) хвоя ніжна, м'яка, як у звичайного листя, за що вони і отримали свою назву. Для деяких хвойних, наприклад для таксодіущ (Taxodium), метасеквої (Metasequoia), сосни (Pinus), характерний веткопад.1 при якому опадає не окреме листя, а цілі укорочені гілочки, j

Коренева система, як правило, стрижнева, але у деяких видів, наприклад, у ялини, головний корінь досить швидко завмирає і формується поверхнева коренева система. В інших випадках, як, наприклад, у сосни, коренева система виявляється досить лабільною та її характер визначається рівнем ґрунтових вод. Більшість хвойних характерні різні типи мікоризи. Вегетативне розмноження більшості хвойних не властиве, виняток становлять ялиця і секвоя, здатні утворювати поросль. При обробці ауксинами деякі хвойні набувають здатності вегетативно розмножуватися (так розмножують блакитні ялини).

Анатомічна будова хвойних стебел характеризується слабким розвитком паренхіми серцевини і потужним розвитком деревини. Пори у різних видів можуть розташовуватись як на радіальних, так і на тангентальних стінках. Відмінною рисою в будові пір є наявність торуса, що сприяє активному переміщенню води з однієї трахеїди в іншу. У деревині або корі багатьох хвойних є смоляні канали або смоляні клітини, у деяких видів смола починає виділятися тільки як реакція на поранення. Листя з поверхні вкрите товстостінною епідермою з потужною кутикулою; продихи глибоко занурені. Під епідермою розташовується гіподерма, з нею товстий шар складчастого мезофілу зі смоляними ходами, а в центрі - пучок з камбієм. По його периферії знаходиться трансфузійна тканина, яка здійснює зв'язок між пучком і мезофілом. Таким чином, у всіх вічнозелених хвойних хвоямає ксероморфну ​​структуру.

Спороношення у хвойних настає у різному віці; у світлолюбних видів - на 15-20-му році життя, а у повільно зростаючих тіньовитривалих - на 40-60-80-му роках життя. Чоловічі шишки, що є мікростробілами, надзвичайно різноманітні за характером розташування, розмірами і формою як самих шишок, так і мікроспорофілів (рис. 78). У найбільш "давніх пологів (араукарії, агатіса, секвої) чоловічі шишки одиночно розташовуються на вершинах пагонів або в пазухах листя. Їх розміри досягають 10-25 см і містять сотні мікроспорофілів. Однак у більшості хвойних чоловічі шишки дрібніші - вимірюються декількома. деяких навіть міліметрами, а кількість мікроспорофілів вимірюється кількома десятками Як правило, шишки займають пазушне положення, причому часто вони утворюють пухкі або щільні скупчення - констробіли. - перше, прискорення термінів утворення пилку збільшує ймовірність запилення, по-друге, автономність кожної чоловічої шишки підвищує надійність їх загальної безпеки. Одн ними авторами визнається первинність радіальної структури, іншими - дорзивентральной, але найімовірніше, ті й інші структури виникали незалежно друг від друга, що підтверджується палеонтологічними даними. Подальша їх еволюція йшла паралельними шляхами. Кількість мікроспорангіїв, їх розміри і характер прикріплення теж дуже різноманітні. У більш давніх видів кількість мікроспорангіїв може досягати 10-20 і вони вільно зважуються з нижньої сторони спорофілів. У більш розвинених видів кількість їх скорочується до 3-2; причому іноді (як, наприклад, у сосни) вони поринають у тканину спорофілів і зростаються з нею; цим досягається кращий захист пилку, що формується. Жіночі шишки хвойних являють собою констробіли. На їх осі розташовуються луски, що криють, в пазухах яких формуються насіннєві луски. На верхній (внутрішній) стороні сидять сім'язачатки. Питання про походження насіннєвої луски обговорюється вченими протягом десятків років, причому різними вченими вона інтерпретувалася по-різному. З вивчення палеоботанического матеріалу, даних анатомії і порівняльної морфології більшість сучасних вчених вважають, що насіннєва луска - це сильно видозмінена спороносний втеча, тобто. мегастробіл (рис. 79). На користь цього є низка аргументів. По-перше, насіннєва луска розташована в пазусі луски, що криє, а за законами морфології в пазусі листа може виникати тільки втеча. По-друге, нерідко у модрини та в деяких інших порід спостерігаються випадки проростання жіночої шишки у подовжену втечу. При цьому криючі луски набувають зелений колірі форму хвої, а їх пазухах розвиваються укорочені вегетативні пагони.

По-третє, серед найдавніших представників сімейства лебахієвих, описаних з верхнього карбону - пермі, знайдені репродуктивні органи. На їх осях у пазухах криючих лусок розташовувалися не насіннєві луски, а вкорочені пагони. Кожна така втеча в основі несла кілька стерильних лусок, а у верхній частині було від 3 до 1 сім'язачатка на довгих ніжках - сім'яножках. Однак у верхньопермських вольцієвих в пазухах лусок, що криють, розташовувався пазушний комплекс проміжної будови між втечею і насіннєвою лускою. У більшості сучасних хвойних жіночі шишки складаються з великої кількості криючих і насіннєвих лусок. співвідношенні розмірів криючої та насіннєвої луски, в їх консистенції, формі. Для кожного сімейства характерні свої особливості криючих та насіннєвих лусок.

Чоловічий гаметофіт - порошинка починає формуватися всередині мікро- спорангія; він складається з 1-3 швидко відмираючих проталійних клітин (у тисса і таксодієвих вони не утворюються), антеридіальної та сифоногенної клітин (див. рис. 66). У деяких видів із спорангія вилітає одноклітинна непроросла спора. Є цікаві спостереження, що показують складний шлях, який проходить порошинка всередині жіночої шишки, засмоктуючи та переміщаючись за аеродинамічними законами. Вихрові потоки, що створюються всередині шишки, багато в чому визначаються конфігурацією насіннєвої луски, її розмірами. Шлях, який зробить порошинка, також залежить від її розмірів, форми, питомої ваги, тому порошинка іншого виду практично

ски не досягає сім'язачатків. Велику роль при цьому відіграє наявність або відсутність пилкових мішків, їхня кількість. Уловлюванню пилку сім'язачатками сприяє цукриста рідина, що виділяється у багатьох видів. Насінини хвойних, на відміну від саговникових і гінкго, не формують ні пилкових, ні архегоніальних камер. Тому порошинка, що потрапляє на сім'язачаток, даного виду відразу починає формувати пилкову трубку. В одних видів пилкова трубка протягом кількох тижнів досягає архегонія, а в інших це проростання триває кілька місяців (наприклад, у Чосни), і запліднення відбувається лише через рік після запилення. Пилкова трубка доставляє до архегонія 2 спермія, один з яких запліднює яйцеклітину, а інший гине. Зазвичай запліднюється яйцеклітина Тільки одного архегонія, тому в більшості випадків у насінні формується лише 1 зародок, рідше їх 2. Зародки хвойних у різних видів мають від 2-3 до 15-17 сім'ядолей. Насіння всіх хвойних проростає після періоду спокою; в одних видів воно підземне, в інших – надземне.

У межах підкласу хвойних виділяють 7 сімейств, що об'єднуються одним порядком.

Порядок Хвойні (Pinales, чи Coniferales)

Сімейство лебахієві (Lebachiaceae) - найдавніше з порядку хвойних, що з'явилося в Північній півкулі в середині кам'яновугільного періоду. волипцієвих (Voltziaceae) лебахієві становлять великий інтерес у двох аспектах - вони демонструють шлях еволюції листя хвойного і проливають світло на походження насіннєвої луски сучасних хвойних. Появі цих двох сімейств передувало збільшення сухості клімату, яке, можливо, було пов'язане із внутрішньоматериковим заледенінням. Їхня морфологічна та анатомічна будова відрізнялася ксероморфністю. Судячи з залишків, що залишилися, це були невеликі дерева з моноподіальним наростанням. Бічні гілки деяких видів зближалися і утворювали нечітко виражену мутовку. Листя було дуже різноманітне. Найбільший інтерес у цьому відношенні становить рід буріадіа (Buriadia), у якого в межах однієї рослини листя могло варіювати від дихотомічно розсічених і роздільних до цільних, при цьому жилки у всіх розгалужувалися дихотомічно. Вільчасте на вершині листя було також у деяких інших пермських пологів лебахієвих. Ці факти пс-1 дозволяють зробити припущення про синтеломне походження листя хвої-j них з подальшою їх редукцією. Більшість пермських, і тим більше тріасо-1 вих лебахієвих мало вже вузькі, цілісні листя, з яких надалі змогли сформуватися або голкоподібна хвоя, або лускоподібне листя. Вже! у пермських кипарисових було лускате листя, притиснуте до стебла. За I анатомічною будовою лебахієві займали проміжне положення! між кордаїтовими та араукарієвими. Деревина мала слабо виражені річні кільця (як у араукарієвих), деревна паренхіма та смоляні канали повністю були відсутні, паренхіма серцевини була добре розвинена.

Лебахієві були однодомними рослинами; їх поодинокі мікростробіли: складалися з осі, на якій спірально розташовувалися плоскі або щитковидні мікроспорофіли. Мікроспори були оточені одним повітряним мішком. Жіночий стробіл мав примітивну будову у вигляді вкороченої втечі зі спірально розташованим листям (див. рис. 79). У верхній частині пагона на циліндричному або плоскому спорангіофорі (або мегаспорофіле) розташовувався сім'язачаток, звернений вниз. Деякі стерильні луски несли у собі недорозвинені сім'язачатки, тобто. потенційно цей стробіл міг складатися з кількох мегаспорофілів, як у кордаїтів. У пермського роду сашинія (Saschinia) укорочений мегастробіл мав у підставі дрібні луски, а нагорі розташовувався пучок спорангіофорів із загнутими верхівками; насіння формувалося нижче вигину, тобто. займали на сім'яніжці серединне становище. Близьке до лебахієвих сімейство вольцієві, або подозамітові (Voltziaceae, або Podozamitaceae), відоме з пермі та тріасу, було представлене деревними, чагарниковими та трав'янистими формами. У роду ерне-стіодендрон (Ernestiodendron) в нижній частині мегастробіла розташовувалися стерильні луски, а у верхній частині 3-5 зрослих в основі спорангіофорів несли сім'язачатки. У роду волипція (Voltzia) мегастробіл повністю втративши схожість із стробілом лебахієвих. Він мав вигляд трилопатевої плоскої насіннєвої луски, позбавленої в основі стерильних лусок. Сім'язачатки на цій лусці розташовувалися в її підставі, а сама вона частково зросталася з лускою, що криє. В інших представників насіннєва луска була цілісна і несла один сім'язачаток. Таким чином, насіннєва луска могла виникнути в результаті повної редукції стерильного листя та зрощення спорангіофорів між собою та з віссю стробила.

Сімейство араукарієві (Araucariaceae) - одне з найдавніших з сімей, що нині живуть, відоме з пермського періоду. У юрському та крейдяному періодах араукарієві були широко поширені по всій земній кулі. В даний час це сімейство містить лише два роди. араукарію (Araucaria) та агатіс (Agathis) (рис. 81). Вони ростуть на території Південної Америки, в Австралії та на прилеглих до неї островах, на Філіппінах. Араукарієві - досить великі вічнозелені дерева, що утворюють іноді дуже своєрідні (різні ліси. Листя араукарієвих відрізняються великою різноманітністю - від великих яйцеподібних (довжиною 10-15 см) до дрібних лускоподібних (3-4 см), хоча переважає плоска лінійна форма. дуже жорсткі, з гострими колючими вершинами.Розташування листя спіральне або супротивне.Стебла араукарієвих мають досить примітивну будову з добре розвиненою серцевиною і з деревиною без яскраво виражених річних кілець. лише до корової частини.

Чоловічі шишки, як правило, поодинокі, великі (до 20-25 см) з численними мікроспорофілами, на яких розташовуються численні мікроспорангії. Суперечки без повітряних мішків. Жіночі шишки теж крупніть, до 20-30 см, одиночні. На їх осі розташовується до 200 насінних лусок. Найважливішою систематичною ознакою араукарієвих є майже повне зрощення рівних по довжині луски, що криє і насіннєву. На насіннєвій лусці формується один сім'язачаток, звернений мікропилку до осі шишки. Насіння має ряд архаїчних рис - вільний інтегумент, велика кількість архегоніїв (до 15-20), численні шийкові канальцеві клітини. Зрілі шишки у деяких видів можуть досягати значних розмірів масою до 1-1,5 кг, а у араукарії Бідвілла (A. bidwillii) – до 3 кг. Насіння в одних видів дрібне, до 1-1,5 см, з наземним типом проростання; в інших вони сягають 5 див і мають підземний тип проростання.

Рід араукарія включає 20 видів, більшість з яких виростає у Східній Австралії та на прилеглих до неї островах; Тільки два види, присвячених Південній Америці (у Чилі, Аргентині, Бразилії), можуть утворювати великі араукариевые лісу. Один з них - араукарія чилійська (A. araucana) отримала свою назву за племенем арауканів. Вона утворює в умовах вологого теплого клімату Чилі та Західної Аргентини світлі ліси, що нагадують соснові. Висота цих лісів 50-60 м-код; стовбури дерев увінчані на вершинах зонтикоподібної кроною з жорстким колючим листям яйцеподібної форми довжиною 3-4 см. Листя живе 10-15 років, максимум до 30-40 років, а сама рослина живе кілька сотень років (зрідка до 2 тис. років). Як і

у всіх видів араукарії, цей вид не має ниркових лусок, точка росту захищена молодим, щільно притиснутим листям.

Ліси з араукарії бразильської (A. angustifolia) приурочені до гор Бразилії та Аргентини та мають дуже важливе народногосподарське значення. Деревина цієї породи використовується як цінний будівельний матеріал, для виготовлення меблів, музичних інструментів та паперової сировини.

З австралійських видів - араукарія Бідвілла досягає висоти 50 м і має широке яйцевидне листя довжиною до 4-8 см. У кімнатних умовах, в оранжереях і в садах нерідко розводять араукарію високу, або різнолиста, під назвою «норфольської ялини» (A.heterophylla, або A.exelsa), яка на батьківщині, в Австралії, може досягати 60-70 м. Інші види мають значно дрібніші розміри і не утворюють чистих насаджень, входячи до складу вологих тропічних і субтропічні гірські ліси.

Рід агатіс (Agathis) містить 20 видів, присвячених виключно Північно-Східній Австралії, Філіппінам, Новій Гвінеї, Новій Зеландії, Малайському архіпелагу. Всі види агатісу - вічнозелені дерева висотою до 40-50 м з діаметром стовбурів 2-3 м. Вони мають велике яйцевидне, кругле, довгасте листя довжиною до 15-20 см, розташоване супротивно або спірально. Листя живе 15-20 років. На відміну від араукарії агатіси мають добре виражені нирки з нирковими лусками.

Жіночі шишки у всіх агатісів кулясті діаметром 5-15 см. Насіння розміром 1-1,5 см має крилоподібні відростки, що сприяють анемохорії. Деревина агатісів має дуже цінні технічні якості. Чисті агатісові ліси зустрічаються лише у гірських районах, на рівнинах вони входять лише складовою субтропічних лісів. Найбільш відомий новозеландський вид. агатіс південний, або каурі (A. austalis), який раніше у Новій Зеландії утворював великі ліси, а тепер від них збереглися лише невеликі острівці. Його величні світло-сірі стовбури заввишки до 60 м славляться не лише цінною деревиною, а й смолою, яку називають каурі-копал, чи даммарова смола. Крім високих технічних якостей каурі-копал має найцінніші ароматичні властивості і використовується при культових обрядах у храмах.

Сімейство таксодієві (Taxodiaceae) - одне з найцікавіших сімейств - поєднує 10 пологів, багато з яких монотипні, що вказує на їх велику давнину. В даний час таксодієві поширені в основному в помірно теплих областях Північної Америки та Південно-Східної Азії. У Південній півкулі зустрічається лише один рід атротаксис (Athrotaxis) на островах Тасманії. Виникнувши в юрському періоді, таксодієві досягли свого розквіту в крейді. У ранньокайнозойскую епоху вони були поширені по всій Північній півкулі, доходячи до Шпіцбергена та Гренландії. Ареали таксодієвих, що збереглися дотепер, обмежені невеликими ізольованими територіями, тому їх по праву називають живими копалинами. Це переважно великі дерева, що досягають віку сотень та тисяч років. Всі таксодієві – рослини однодомні; чоловічі шишки дрібні, несуть на осі дорзивентральні мікроспорофіли з вільними мікроспорангіями. Пилочки без повітряних мішків. Сильно редуковані чоловічі гаметофіти не утворюють проталіальних клітин. Жіночі гулі маленькі, верхівкові; їх відносно великі насінні луски повністю зростаються з маленькою лускою, що криє.

Одна з найпрекрасніших рослин цього сімейства - секвоя вічнозелена, або червона (Sequoia sempervirens), росте на заході Північної

Америки. Ліси з секвої тягнуться вздовж тихоокеанського узбережжя в межах вузької смуги туманів (до 200 км). Секвої - одні з найвищих і довгоживуть дерев на земній кулі. Висота їх стволів досягає 100 м при діаметрі 10 м і більше; вони здатні доживати до 1-2 тис. років. Особливістю секвойи є здатність утворювати пневу поросль, чим пояснюється наявність на великих територіях густих лісів. Її широкі плоскі хвоїнки двома рядами розташовуються майже в одній площині, тому олійні пагони мають вигляд перисторозсіченого листя (рис. 82). Легка, міцна, стійка до гниття деревина має червонуватий відтінок, за що отримала назву «червоне дерево». Вона дуже високо цінується і знаходить широке застосування в меблевій промисловості для виготовлення підводних споруд, для отримання паперової целюлози. Через високі декоративні якості дерево розлучається в Криму та на Кавказі.

Друга знаменна рослина - секвойядендрон, або мамонтове дерево (Sequojadendron gigantea), - воістину гігантська жива копалина (див. рис. 69). Він отримав свою назву, мабуть, через те, що його пагони, що звисають і загнуті вгору, дещо нагадують бивні мамонта, але більшою мірою через величний вигляд цих величезних дерев-довгожителів. Вони досягають висоти 80-100 м, з діаметром ствола 10-12 м; найдавніші із секвойядендронів налічують вік 3-4 тис. років і мають власні імена. Від секвої вони добре відрізняються світлою корою і дрібним лускоподібно-ланцетним листям, що черепітчасто налягає один на одного. Через велику цінність деревини та високу продуктивність (наприклад, деревина одного дерева може розміститися в 25 вагонах) ліси з секвойядендрону хижацьки знищувалися. В даний час на території США західними схилами гір С'єра-Невада в штаті Каліфорнія збереглося 11 заповідних гайків, які налічують лише близько 500 екземплярів. Секвойядендрон не здатний розмножуватися вегетативним шляхом, але добре розмножується насінням. Проте поновлення розтягнуте на десятиліття, оскільки ця порода повільно зростає. Секвойядендрон добре входить у культуру у країнах із теплим кліматом; він успішно росте в Криму та на Кавказі.

Дуже своєрідним північноамериканським видом є таксодіум дворядний, або болотний кипарис (Taxodium distichum), що росте в основному в заплаві нар. Міссісіпі. Це веткопадне дерево, у якого восени опадають разом з листям бічні короткі гілочки. На вершинах їх товстих стволів розташовується асиметрична крона зі лишайниками, що звисають. Це одна з найдовговічніших рослин, окремі екземпляри його налічують 4-6 тис. років. Своєрідність болотного кипариса проявляється в тому, що від коріння, що радіально розходиться, відходять особливі корені - п нев м а - т о ф о р , що ростуть вгору. Вони височіють над землею у вигляді стовпчиків заввишки 1-3 м (описані 30-метрові пневматофори). Це коріння відрізняється великою міцністю, воно пронизане аеренхімою і виконує в основному опорну, а також дихальну функції. Найцінніша деревина болотяного кипарису має легкість, міцність і стійкість до гниття і тому знаходить широке застосування в будівництві, в меблевій промисловості, для виготовлення шпал. У країнах із відповідним кліматом він використовується для лісових посадок.

Другий вид - таксодіум мексиканський (Т. mucronatum) росте в Мексиці, утворюючи в горах на висоті 1500-2300 м над рівнем моря найцінніші ліси. Він відрізняється від попереднього виду відсутністю пневматофорів і не осіннім, а весняним веткопадом. Дерева доживають до 600-800 років і сягають висоти 40-50 м; вони також мають дуже цінну деревину.

До цього ж сімейства належить цікавий рід метасеквойя (Metasequoia), яка до 40-х років була відома тільки за викопними залишками. За прогнозом палеоботаніка Скотта, метасеквойя знайдено у горах Китаю на висоті 700-1300 м над рівнем моря на площі 800 км 2 . Метасеквоя - порода, що швидко росте; до 5-7 років вона вже формує перші гулі, а до 20 років досягає висоти 20 м, входячи до складу змішаних лісів. Метасеквоя - дуже ошатна і витончена рослина, що вражає восени багатством відтінків листя, тому цінується як декоративна рослина.

До таксодієвих відносяться гліптостробус (Glyptostrobus), криптомірія (Ciyptomeria), кунінгамія (Cunninghamia), тайванія (Taiwania), сціадопітіс (Sciadopitis).

Сімейство кипарисові (Cupressaceae) налічує 19 пологів та понад 130 видів; одні види поширені у Північній півкулі, інші – у Південній. Більшість пологів монотипно або містить по 2-3 види, що говорить про їхню давнину. Всі вони - вічнозелені дерева або чагарники з супротивним, каламутним, рідше черговим листорозташуванням. Листя голчасте або лускоподібне, але у деяких видів туї та ялівцю молоді екземпляри формують спочатку голчасте, а пізніше - лускоподібне листя. Деревина без смоляних ходів, але із численними смоляними клітинами. Рослини переважно однодомні; чоловічі та жіночі шишки розташовуються поодиноко на вершинах коротких бічних гілочок. Мікроспорофіли щиткоподібні, з 2-6 мікроспорангіями. Мікроспори без повітряних мішків, гаметофіти не мають проталіальних клітин. У жіночих шишках насіннєві та криючі луски зростаються повністю. Насіннєві луски дерев'янисті, шкірясті, м'ясисті, несуть по 1-5 сім'язачатків. За будовою жіночих шишок це сімейство підрозділяється на 3 підродини. Для підродини кипарисових (Cupressoideae) характерні дерев'янисті шишки з насіннєвими лусками, що розсуваються (рис. 83). Підродина містить один рід кипарис (Cupressus) із 15 видами, поширеними в помірно теплих районах Європи, Азії, Африки та Північної Америки. Культивується в.Криму та на Кавказі. Кіпариси мають пірамідальну або розлогу крону з дрібним лускоподібним листям, що щільно налягає один на одного. Деревина кипариса цінується як будівельний матеріал у меблевому виробництві; багато видів дуже декоративні. Кіпариси виділяють речовини, що мають цілющі властивості, тому вони широко інтродукуються в багатьох країнах. Особливо цінуються пірамідальні різновиди кипарису вічнозеленого (С. sempervirens).

Підродина туєві (Thujoideae) поєднує 15 пологів, які мають шишки з шкірясто-дерев'янистими лусками, при дозріванні відгинаються назовні. Найбільш поширений рід туя (Thuja) з 6 видами, що ростуть. у Північній Америці та Східній Азії. Туї є однодомними чагарниками або деревами; їх плоскі гілки несуть дрібне лускоподібне листя, розташоване супротивно. Туя західна (Th. occidentals) – дерево до 15 м заввишки, а північноамериканський вид туя гігантська (Th. gigantea) може досягати 60 м при діаметрі ствола 2-2,5 м; обидва ці види культивуються у різних районах Росії. Туя східна (Th. orientalis), що іноді виділяється в рід біота (Biota), дико зростає у горах Китаю. Вона доживає до кількох сотень років, досягає висоти 15-18 м і формує широко розлогу крону діаметром 10-12 м. Цінність цього виду крім високоякісної деревини полягає в її екологічній стійкості - вона

переносить забруднення повітря та ущільнення ґрунту. Виділяючи ефірні олії, що вбивають хвороботворні мікроби, вона сприяє оздоровленню повітря. З давніх-давен вона культивується в Середній Азії, а з XIX ст. - на Україні. Всі види туї мають легку, м'яку деревину, стійку до гниття, тому вона цінується як хороший будівельний матеріал.

У Росії в дикому стані зустрічається єдиний із підродини ендемічний рід мікробіота (Microbiota), яка росте на південних схилах Сихоте-Алінь у вигляді чагарника стланникового.

Підродина ялівцеві (Juniperoideae) включає єдиний рід ялівець (Juniperus), що містить до 70 видів, які ростуть від Арктики до субтропіків. Ялівці - це в основному чагарники форми, що часто стелиться або невеликі дерева заввишки 10-12 м. Деякі види ялівцю виростають в горах на висоті до 4000 м над рівнем моря. Вони займають гірські схили завдяки потужній кореневій системі, яка може і заглиблюватися, і простягатися у поверхневих горизонтах ґрунту. Інші види ростуть в арктичній зоні. Всі види ялівцю світлолюбні, морозостійкі і водночас відрізняються дуже повільним зростанням. У горах вони доживають до 800-1000 років. У Криму, на Кавказі, у Середній Азії зустрічаються невеликі ділянки раніше поширених гірських ялівцевих лісів - арчевників, вік яких обчислюється сотнями років. Їх голкоподібне, рідше лускате листя, що живе 8-J0 років, виділяють величезну кількість ефірних олій, що сприяють очищенню повітря. Сам ялівець страждає від диму, тому не може бути використаний для озеленення міст.

Ялівці – дводомні, рідше однодомні рослини. Їх дуже дрібні чоловічі та жіночі шишечки закладаються восени, а навесні наступного року швидко розвиваються. Жіночі шишки складаються з 3-8 криючих лусок, що зростаються з насінням. Після запліднення сусідні луски зростаються між собою, стають м'ясистими і утворюють соковиту шишку, схожу на ягоду з 2-10 насінням. У цьому полягає відмінна риса підродини ялівцевих. Їхні жіночі шишки дозрівають в одних видів протягом першого року, в інших - на другий-третій рік. Поширення їх відбувається тваринами, переважно птахами, у своїй тверда насіннєва шкірка надійно оберігає насіння від ушкодження. Найбільш широким ареалом має ялівець звичайний (Y. communis), поширений по всій Північній півкулі. Він має форму чагарника чи невеликого дерева, а горах - форму стланика.

Деревина ялівцю тверда, смолиста, дуже ароматна, йде на вироби для виготовлення олівців.

Сімейство підкорпові (Podocarpaceae) - одне з найбільших сімейств хвойних, яке налічує 8-10 пологів і до 140 видів, що ростуть у тінистих, вологих областях переважно Південної півкулі. Невелика кількість видів підкарпових зустрічається в Індії та Східній Азії. Подокарпові - це вічнозелені дерева, рідше чагарники з черговим, рідше супротивним листорозташуванням. Листя - від великих яйцеподібних до дрібних лускоподібних, частіше вони лінійні або лінійно-ланцетні. У філокладуса (Phyllocladus) вони редуковані до безбарвних лусок, а функцію фотосинтезу виконують філокладію. Для деревини характерні відсутність смоляних ходів та слабо виражені річні кільця. Підокарпові переважно дводомні, рідше однодомні рослини (рис. 84). Мікростробіли поодинокі, рідко зібрані в констробіли. Плоскі мікроспорофіли несуть по 2 мікроспорангії. Мікроспори з 2, рідше з 3 повітряними мішками. Пилинки мають від 2 до 8 проталійних клітин.

Для підокарпових характерна наявність на осях жіночих гілочок невеликої кількості дрібних лус, що криють, в пазухах яких розташовуються насіннєві луски чашоподібної форми, звані епіматієм. Епіматій майже повністю оточує сім'язачаток, часто зростаючись з інтегументом, при дозріванні насіння він або розростається в яскравий соковитий орган, або залишається шкірястим, сухим. Більшість видів підкарпа (Podocarpus) та дакридіуму (Dacrydium) кількість насіннєвих лусок скорочується до 4-2, а іноді до 1. У результаті на укороченому бічному пагоні розташовується по 1 сім'язачатку в оточенні епіматію, як у тисса. У видів філокладуса насіннєвих лусок кілька, вони зближено сидять на укороченій осі констробіла і утворюють соковиту жіночу гулю, як у ялівцю.

Крім традиційного погляду, що розглядає епіматій підокарпових як гомолог насіннєвої луски, існує точка зору, згідно з якою епіматій є зовнішнім інтегументом, а насіннєва луска відсутня. Подібне трактування епіматія робить це сімейство настільки своєрідним, що підкарпові розглядаються в ранзі порядку. Найбільший рід підкарпус містить понад 100 видів. Серед них зустрічаються дуже високі дерева до 80 м заввишки, проте найчастіше – це дерева заввишки 20-30 м; у високогірних районах переважають чагарники прямостоячої або форми, що стелиться. Листки частіше лінійні або ланцетні, рідше лускоподібні. У деяких видів вони великі, до 8-10 см завдовжки, широкоовальні і нагадують листя квіткових рослин. Ввди підкарпусу виростають у Центральній та Південній Америці, на сході Африки, в Австралії, Південно-Східній Азії. Багато видів підкарпусу мають дуже красиву цінну деревину, а також високо цінуються як декоративні рослини. Вони культивуються в Криму та на Кавказі.

Представники цього сімейства приурочені в основному до північної півкулі.

Велика своєрідність цього сімейства дає підстави багатьом систематикам виділяти його в самостійний порядок, а деякі надають йому рангу особливого класу. Воно відрізняється від інших сімейств відсутністю жіночих констробілів - на кінцях пагонів розташовуються поодинокі сім'язачатки в окрузі сильно розросшої чашоподібної м'ясистої насіннєвої шкірки - ариллуса, або покрівельки (рис. 85). Проте з погляду низки вчених, аріллус тиссових є соковитою тканиною, що розвивається з сім'яножки, тобто. вона не є гомологом ні насіннєвої луски, ні зовнішнього інтегументу. Таким чином, сім'язачаток безпосередньо розташовується на вершині втечі.

Це сімейство включає 4 роди, з яких найбільш поширеним є рід тисс (Taxus) із 6 видами. Тис ягідний (Т.baccata) - дерево, іноді висотою до 15-20 м, частіше входить до складу підліску широколистяних лісів Європи, Малої Азії, гір Північної Африки, росте в Криму, на Кавказі в Білорусії, в Україні. Тис - це довговічна рослина, що має вік до 2-3 тис. років. Серед усіх хвойних - це найтініша і тарник висотою до 25 см, що росте в Новій Каледонії. Він поселяється на коренях та стовбурах квіткових рослин.

Загальні відомості про хвойні

Хвойні рослини (лат. Pinopsida), єдиний клас голонасінних рослин відділу хвойних (лат. Pinophyta). Головним чином вічнозелені дерева і чагарники, як правило, з голковими (хвоя) або лускатим листям і одностатевими стробілами (шишками). Близько 50 пологів, близько 600 видів. Багато хвойних (сосна, ялина, модрина, ялиця та ін) - цінні лісоутворюючі породи. Сосна, рід хвойних вічнозелених дерев і (рідше) чагарників, що стелиться, сімейства соснових. Близько 100 видів, головним чином у помірному поясі Північної півкулі. Одна з головних лісоутворюючих порід. Джерело стройової деревини та багатьох хімічних продуктів (скипидар, каніфоль, дьоготь, вітамін С - з молодої хвої, тощо). Насіння сосни кедрової, сосни італійської (пінії) їстівні. 5 видів охороняються. Чорна сосна (Pinus nigra). Крона пірамідальна, кора стовбура чорно-сірого кольору, з глибокими борозенками. Модрина, рід листопадних хвойних дерев сімейства соснових. Ок. 15 видів, головним чином у горах та лісовій зоні Північної півкулі. Утворюють чисті та змішані ліси; модрина сибірська та модрина Гмеліна, або даурська, - основні породи тайгових лісів Сибіру. Тверду, міцну деревину використовують для підводних споруд, у кораблебудуванні і т. п. Модрина ольгінська (реліктовий вид, у Примор'ї) та модрина польська (ендеміки Карпат) - охороняється.

Ялина, рід хвойних вічнозелених дерев сімейства соснових. Близько 45 видів, головним чином у помірному поясі Північної півкулі. Одна з головних лісоутворюючих порід. Деревина м'яка, використовується у будівництві, при виробництві целюлози, музичних інструментів; з неї добувають смолу, скипидар, каніфоль, дьоготь та ін. Ялина Глена, що росте на півдні Сахаліну, південних Курильських о-вах і в Японії, охороняється. Ялина Енгельмана (блакитна) широко застосовується в озелененні, особливо цінуються її срібляста та блакитна форми. Завезена до Росії із Північної Америки.

Ялиця, рід хвойних вічнозелених дерев сімейства соснових. Близько 40 видів, переважно у горах, рідше на рівнинах Північної півкулі. Одна з основних порід темно-хвойної тайги. Деревину використовують для виробництва целюлози, виготовлення музичних інструментів та ін. у будівництві; з кори отримують ялицевий бальзам, з хвої та гілок - ялицеве ​​масло. Ялиця однокольорова Abies concolor Кедр, рід хвойних вічнозелених дерев сімейства соснових. Чотири види, у горах Малої та Південно-Західної Азії, у Зап. Гімалаях та Північно-Зх. Африці; широко культивують, у т. ч. у Криму, на Кавказі, півдні Порівн. Азії. Деревину застосовують у будівництві. Кедром часто називають кедрову сосну. Кедр - рід вічнозелених дерев із сімейства соснових відділів голонасінних. Його жовта або червона, ароматна деревина є цінним декоративним матеріалом, оскільки стійка до пошкодження комахами та грибами.

Кіпаріс, рід хвойних дерев, рідше чагарників сімейства кипарисових. 15-20 видів, в помірно теплому поясі Євразії, Пн. Америки, Пн. Африка. Кіпарис вічнозелений (пірамідальна форма, висота до 30 м) та ін. Чорноморське узбережжяКавказу, порівн. Азії. Деревина йде на меблі та вироби. Таксодіум(Болотний кипарис), рід хвойних дерев сімейства таксодієвих. Два види, на південному сході Півн. Америки переносять тривале затоплення. Таксодіум звичайний культивують як декоративна рослинав європейських країнах, на Кавказі та у Порівн. Азії. Цінна деревина використовується в меблевому виробництві для дрібних виробів.

Ботанічний опис.Хвойні є стародавньою групою, їх викопні останки зустрічаються протягом 300 млн років, починаючи з пізнього кам'яновугільного періоду палеозойської ери. Найсучасніші пологи з'являються у викопних відкладеннях віком 60-120 млн років. Інші представники тепер уже вимерлих класів і загонів зустрічаються у викопному вигляді з пізньої палеозойської та мезозойської ери. Викопні хвойні рослини були досить різноманітні, найбільша відмінність від сучасних представників цього загону мала деякі трав'янисті хвойних видів, які не мають деревних волокон. Більшість викопних загонів хвойних і хвойноподібних рослин відноситься до кордіатових (Cordaitales), війновських (Vojnovskyales), вольцієвих (Voltziales) і до загону чекановських (Czekanowskiales, втім, скоріше більше відноситься до відділу Ginkgophyta). В даний час у класі хвойних розглядаються від 6 до 8 сімейств із загальною кількістю пологів 65-70 та 600-650 видів. Сім сімейств, що найбільш розрізняються, пов'язані в таблиці вгорі праворуч. В інших інтерпретаціях головчатотисові (Cephalotaxaceae) можуть бути включені до складу тисових (Taxaceae), а в деяких роботах додатково виділяють Phyllocladaceae як сімейство, що відрізняється від підкорпових. Сімейство Таксодієві (Taxodiaceae) тут включено до сімейства Кіпарисові (Cupressaceae), хоча продовжує часто зустрічатися у багатьох джерелах як окреме сімейство. Певну роль побудові филогенетического дерева хвойних грають біохімічні дослідження. Так, склад ефірних масел хвойних в цілому досить близький (терпеня і невелика кількість окислених терпеноїдів), але суттєво роздічно співвідношення компонентів, можлива навіть поява або зникнення деяких маркерних речовин у окремих видів(Карен). Всі сучасні хвойні - дерев'янисті рослини, більшість - дерева, в основному з одним прямим стовбуром з бічними гілками та виділеним домінуванням верхівки. Розміри дорослого дерева змінюються від метрів до 100 метрів у висоту. Найвище дерево, товсте, найбільше і найстаріше - всі представники хвойних рослин. Найвище дерево – Секвоя вічнозелена (Sequoia sempervirens) з висотою 115,2 метра. Найбільше – Секвойядендрон гігантський (Sequoiadendron giganteum), об'єм – 1486,9 м³. Найтовстіше, що має найбільший діаметр стовбура дерево – таксодіум мексиканський (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в діаметрі. Найстаріше дерево - Сосна довговічна (Pinus longaeva), 4700 років.