Найбільш великий порядок хвойних рослин (Coniferales) включає сімейства тиссових, кипарисових, соснових та ін. Усього зустрічається більше 400 видів хвойних рослин.

До порядку хвойних відносяться чагарники та дерева, що досягають іноді величезних розмірів, наприклад мамонтове дерево (Sequoia) завтовшки до 20 м і висотою 150 м. Потовщується стовбур хвойних завдяки камбію. Деревина в головній своїй масі складається з трахеїд з облямованими порами. Листя – хвоя; вона має голкоподібну чи лускату форму. Хвойні бувають однодомні чи рідше дводомні рослини. Жіночі шишки (за винятком тисових) складаються з криючих та насіннєвих лусок, що сидять спірально на осі. На насіннєвій лусці знаходяться макроспорангії (насінини), що сидять відкрито, як у всіх голонасінних рослин. Чоловічі квітки містять багато легких пилкових зерен, що розносяться вітром. Сперматозоїдів у хвойних немає; запліднення відбувається за допомогою пилкової трубки, якою просуваються чоловічі статеві клітини - спермії.

До сімейства кипарисових (Cupressaceae) відноситься ялівець звичайний (Juniperus communis), чагарник північних лісів з голчастим листям, зібраним по три в мутовки, з чорними м'ясистими шишками - «ягодами» (рис.1), ялівець казацький туя та ін.

Рис.1. Хвойні рослини .
I - гілка ялинки з шишками. II - гілка ялиці з шишками. III - гілка сосни: 1 - жіночі шишки першого року; 2 – жіноча шишка минулого року; 3 - шишка, що розкрилася (стара); 4 – «колосок» з чоловічими шишками; 5 - чоловіча шишка, що складається із споролістиків та спорангіїв; 6 – жіноча. шишка; 7 - насіннєва луска і дві сім'япочки; 8 - криюча і насіннєва луска; 9 - насіннєва луска і два насінини з крилоподібними придатками; 10 – пилок. IV - гілка модрини влітку. V - гілка ялівцю з ягодоподібними шишками.

До хвойних відносяться з сімейства ялинових, або соснових (Pinaceae): ялина звичайна, ялиця сибірська, модрина європейська, сосна звичайна та ін.

Сосна лісова звичайна(Pinus silvestris) - світлолюбна рослина, що росте за різноманітних умов, які накладають відбиток на її зовнішній вигляд. У сосни, що росте на просторі, крона розлога, товсті суки розростаються на всі боки. У сосновому бору сосна - струнке дерево, бічні гілки її відсихають, і тільки верхівка має зелену крону, на болоті вона низькоросла, "коструба", іноді в 100 років досягає зростання не більше метра. Сосна має моноподіальний спосіб розгалуження, за кількістю мутовок гілок легко визначити її вік. На зрізаному пні вік сосни можна визначити за кількістю річних шарів. Сосни живуть до 500 років.

Молоді довгі соковиті пагони сосни на верхівці стовбура та гілок покриті лускатими. бурим листям. У пазусі цього листя виростають укорочені (до 2-3 мм) пагони з дрібними лусочками і з двома зеленими голчастими листками (хвоєю). Розташування пагонів на гілках спіральне. Хвоя сосни живе близько трьох років і поступово опадає.

Сосна – однодомна рослина. Навесні на кінцях «квітучих» гілок помітні жіночі червонуваті шишки, що щорічно утворюються, нижче при підставі пагонів видно торішні зелені шишки, а ще нижче - старі, розкрилися шишки, з яких насіння вже висипалося. На інших пагонах видно чоловічі жовті шишки, що складаються з багатьох дрібних шишок, у яких у спорангіях розвивається пилок.

Запилення відбувається вітром перехресним способом. Безліч пилку носиться в повітрі, і частина його потрапляє на жіночі шишки. Жіночі шишки складаються з лусок, що криють, і з насіннєвих лусок. У пазусі кожної насіннєвої луски сидять відкрито по дві сім'япочки. Сім'япочка складається з покриву, ядра, ендосперму та двох архегоніїв, усередині яких розвивається по одній яйцевій клітині (рис.2).

Рис.2. Сім'япочка (макроспорангій) сосни на поздовжньому розрізі (на другому році життя):
а - покрив сім'япочки; б - ядро ​​семяпочки; в – первинний ендосперм; г - архегоній яйцевою клітиною; д - пилкова трубка; е – спермії; ж - пилковхід.

Пилок, що потрапив на жіночі шишки сосни, зберігається між лусками на сім'япочках до наступного року і, проростаючи навесні, дає трубочку, наприкінці якої на той час розвиваються два спермія. Трубочка вростає через пиловхід усередину сім'япочки, кінець її розчиняється, і один із сперміїв проникає в архегоній та запліднює яйцеву клітину.

На відміну від покритонасінних у сосни та в інших голонасінних подвійного запліднення не відбувається, і роль другого спермію залишається нез'ясованою. Друга відмінна особливістьголонасінних (порівняно з покритонасінними) полягає в тому, що ендосперм у них з'являється до запліднення і в ендоспермі до моменту запліднення утворюються архегонії, що зближує голонасінні з папоротеподібними. Ендосперм можна порівняти із заростком останніх.

Після запліднення сім'япочки перетворюються на насіння, забезпечені крилоподібними придатками. Дозріла шишка розкривається взимку на другий рік, і насіння розноситься вітром.

Насіння сосни має шкірку, ендосперм (запасну живильну тканину) та зародок.

Сибірський кедр (Pinus sibirica) також належить до роду сосна. Хвоя у цієї сосни довга, зібрана в пучки по 5 штук. Шишки великі, кулясті, насіння з твердою шкаралупою, багаті на масло. Їх називають «кедрові горішки».

Ялина європейська (Picea exelsa) відрізняється від сосни своєю пірамідальною формою, тіневитривалістю. Хвоя їли коротка, чотиригранна, колюча, живе 7-9 років і більше. Жіночі «суцвіття» червоні, більші, ніж у сосни, чоловічі дрібніші. Шишки подовжені, що звисають униз, не розпадаються при дозріванні (рис.1, I).

Ялиця сибірська (Abies sibirica) має голки більш плоскі, з двома білими смужками, тупіші, ніж у ялини. Шишки у ялиці вертикально стоять на гілках і розпадаються при дозріванні. Нижні гілки у ялиці легко вкорінюються,

Модрина європейська(Larix europaea) - світлолюбна рослина, з однорічною, тонкою, м'якою опадаючою хвоєю, зібраною в пучках (по 10-12), що сидить на укорочених гілках. Навесні на молодих пагонах можна бачити поодинокі екземпляри хвої, у пазухах якої розвиваються нирки, що перетворюються наступної весни на укорочені пагони з пучками листя. Шишки модрини дрібніші, ніж ялинки (рис.1).

В ботанічних садахна півдні нашої країни виростають кедр ліванський та кедр гімалайський (Cedrus Libani та С. deodara) – великі дерева, вкриті пучками багаторічної хвої.

У нашій країні хвойні рослини - сосна, ялина та ін - займають величезні площі. Планова експлуатація лісів дає можливість користуватися з бідних грунтів. Деревина хвойних йде на будівництво, різні вироби, дрова. З хвойних видобувають також смолу, вар, скипидар, каніфоль та інші цінні речовини.

КЛАС ХВІЙНІ - PINOPSIDA

Цей клас включає 2 підкласи - кордаїти ( Cordaitidae) та хвойні ( Pinidae).

ПІДКЛАС КОРДАЇТИ - CORDAITIDAE

Підклас кордаїти ( Cordaitidae) містить єдиний порядок - кордаїтові ( Cordaitales), який включає одне сімейство - Cordaitaceae. Кордаїтові – давно вимерлі рослини. З початку кам'яновугільного періоду і до початку мезозойської ери, подібно до гігантських плауновидних і насіннєвих папоротей, кордаїти становили значну частину заболочених прибережних лісів. Зарості кордаїтів нагадували сучасні хвойні ліси, висота дерев досягала 30 м, товщина стовбура - 1 м. Довжина лінійного листя становила 1 м завширшки до 20 см. Стробіли були одностатевими.

Вважається, що кордаїти походять від насіннєвих папоротей та його найдавніші форми дали початок хвойним.

ПІДКЛАС ХВОЙНІ - PINIDAE

Поряд з покритонасінними хвойні належать до найбільш відомих і господарсько значущих рослин. Як у природі, так і в житті людини хвойні за своїм значенням посідають друге місце після квіткових, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.

Це найбільш збережена і найчисленніша група голонасінних рослин. Виникнувши в кінці кам'яновугільного періоду, хвойні, як і інші голонасінні, найбільшого розквіту досягли мезозої. В даний час вони налічують не менше 560 видів, об'єднаних у 55 пологів та 7 сімейств. Багато хвойних і досі відіграють значну роль у рослинному покриві земної кулі. На великих просторах Північної Євразії та Північної Америки вони утворюють ліси, що часто являють собою майже чисті насадження лише одного виду. Найбільше видів сосни ( Piniis), ялиці ( Abies), їли ( Picea) та модрини ( Larix) зосереджено біля побережжя Тихого океану, особливо в Китаї. У Південній півкулі хвойні найбільш рясні в помірних областях Нової Зеландії, Австралії та Південної Америки.

Всі хвойні - дерева або чагарники з голчастим або лускоподібним листям, але у ряду представників листя ланцетні або широколанцетні (араукарія - Araucaria, підкарпус - Podocarpus).

Серед хвойних зустрічаються гіганти рослинного світу. Такі, наприклад, секвойя вічнозелена ( Sequoia sempervirens), що досягає 100 м висоти при товщині ствола 10 м; мамонтове дерево ( Sequoiadendron giganteum), екземпляри якого мають товщину стовбура до 12 м та вік до 4000 років; болотний кипарис ( Taxodium mucronatum), що росте в Південній Мексиці, з товщиною стовбура до 16 м. Рекорд довгожительства встановив один із видів сосни - вік сосни довговічної P. longaeva), знайденої у Східній Неваді (США), визначають приблизно 4900 років, т. е. майже п'ять тисячоліть. Більшість хвойних - вічнозелені рослини, але зустрічаються і листопадні, наприклад модрини.

Анатомічна будова хвойних стебел досить одноманітна. Воно відрізняється більш розвиненою деревиною і менш розвиненою корою та серцевиною. Ксилема хвойних за обсягом на 90-95% складається з трахеїду. На відміну від більшості дводольних хвойних паренхіми в деревині дуже мало або вона повністю відсутня.

У більшості хвойних немає нормальних смоляних ходів у деревині, вони виникають при травматичних ушкодженнях стовбура. Смоляні (не травматичні) ходи у вторинній деревині характерні лише для сімейства соснових.

Листя хвойних сидячих або іноді з коротким черешком. Зазвичай вони щільні, більш менш жорсткі і шкірясті. Листорозташування спіральне (чергове), рідше супротивне або мутовчате. У більшості випадків листя хвойних мають ясно виражену ксероморфну ​​будову: вони покриті товстим шаром кутикули; епідермальні клітини дрібні із сильно потовщеними стінками; продихи занурені в поглиблення, заповнені зернятками воску, що зменшують випаровування. Під епідермою листа багатьох хвойних зазвичай розвинена своєрідна механічна тканина гіподерма, що складається з 1-3 шарів подовжених товстостінних клітин, завдяки якій листя набуває твердого зовнішнього скелета, що надає їм характерної жорсткості. У багатьох хвойних у мезофілі розташовані великі смоляні канали.

Стробіл хвойних виключно роздільностатеві; рослини бувають однодомні, рідше дводомні. За формою та величиною стробіли дуже мінливі.

Чоловічі стробіли утворені зазвичай мікроспорофілами, на нижній стороні яких знаходяться по два мікроспорангії - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Пилкові зерна розносить вітер. Вони нерідко забезпечені двома виступами - повітряними мішками, що зменшує їхню відносну питому вагу.

Мегастробіли найбільш примітивних, нині вимерлих хвойних, були зібрані на верхівках пагонів і розташовувалися в пазухах. вегетативного листя. Надалі в ході еволюції вони зазнали значної редукції і в більшості випадків зберегли лише одну луску, звану насіннєву, верхня поверхня якої несе два сім'язачатки. Ця луска залишається лежати у пазусі рудименту листа втечі. Лускуподібний рудимент листа зветься криє луски. Насіннєва і криюча луски можуть бути відокремлені, але іноді вони зростаються між собою.

У більшості хвойних луски, що зростаються, утворюють більш-менш щільні збори, які часто називають жіночою шишкою або просто шишкою. Шишки виникають на кінцях пагонів по одній або по кілька. Молоді шишки яскраво пофарбовані, зазвичай, у червоні тони.

В інших еволюційних лініях хвойних редукція зборів стробілів йде ще далі. Причому в окремих випадках, наприклад, сімействі тисових (Тахасеаї), спостерігається утворення одиничних мегастробілів, що займають термінальне становище на укорочених пазушних втечахі несучих лише по одному сім'язачатку. І криючі, і насінні луски у своїй повністю зникають.

Процес розвитку шишок у хвойних від початку формування до утворення насіння займає до двох років. Насіннязачатки до моменту дозрівання пилку виділяють невелику краплю клейкої рідини, поверхня якої і вловлює пилкові зерна, що розносяться вітром. Потім рідина поглинається сім'язачатком і пилок потрапляє до мікропілярної камери, продовжуючи свій розвиток. Запліднення, однак, відбувається набагато пізніше. Шишка в цей час продовжує зріст, а її луски частково здерев'янюють, надійно оберігаючи насіння, що дозріває. У більшості випадків насіння, що дозріває, готові покинути вже сухі, що розкриваються, але ще висять на гілках шишки лише на наступний рік.

Зародок хвойних розвивається із зиготи досить складним шляхом. Паралельно розвитку зародка з тканини жіночого гаметофіту утворюється гаплоїдний ендосперм, а з покриву сім'язачатка - шкірка насіння, і таким чином весь сім'язачаток перетворюється на насіння.

Підклас хвойних включає 7 порядків, з яких 2 на сьогодні повністю вимерли і тут не розглядаються.

Порядок араукарієвий - Araucariales

До араукарієвим належить лише одне сімейство тієї ж назви ( Araucariaceae), що включає 2 роди - араукарія ( Araucaria) та агатіс ( Agathis) з 35 видами. Для араукарієвих

характерні великі мікростробіли з численних мікроспорофілів, що несуть по 5-20 вільних мікроспорангіїв на нижній стороні і часто великі шишки, луски яких утворені повним зрощенням луски, що криє і насіннєвої. Види араукарій, дуже подібні до сучасними формамиЯк елемент мезозойської флори існували вже в тріасі, тобто 200-240 млн. років тому. В даний час ці великі величні архаїчні дерева зовнішнього виглядузбереглися лише у деяких тропічних областях Південної півкулі. Багато араукарієвих доживають до 2000 і більше років. Площа лісів з араукарій та агатісів значною мірою скоротилася через вирубування заради їхньої цінної красивої деревини. Особливо високоякісну деревину, що широко застосовувалася раніше в кораблебудуванні, дають агатіси. Гігантські екземпляри агатису південного ( A. australis), або каурі, складали раніше великі незаймані ліси Нової Зеландії. Досить велике маслянисте насіння багатьох араукарієвих їстівних, а їх смолу застосовують при виготовленні натуральних лаків.

Порядок соснові-Pinales

Порядок включає єдине сімейство соснових ( Pinaсеае), що налічує 10 пологів і не менше 250 видів, поширених переважно у Північній півкулі. Деякі види сосни, ялини, ялиці та модрини піднімаються високо в гори і заходять у Заполяр'я. Єдиний вид, що перетинає екватор і заходить у Південну півкулю, - сосна Меркуза ( Pinus merkusii).

У сімейство соснових входять 4 великі роди - ялиця, сосна, ялина і модрина, що налічують по кілька десятків, а то й сотню (сосна) видів.

Соснові - вічнозелені, рідше листопадні рослини, чагарники, що іноді стеляться. Більшість представників сімейства розвиває потужну кореневу систему. На коренях багатьох лісоутворюючих видів сосни, ялини, ялиці та інших соснових є мікориза. За рідкісними винятками соснові представлені великими деревами, що досягають у деяких випадках 40-50 м у висоту та 0,5-1,2 м у діаметрі. Справжній велетень рослинного царства - модрина західна ( Larix occidentalis), що досягає 80 м висоти при діаметрі ствола 1,5 м.

Деревина соснових досить різноманітна за кольором, фактурою та фізичним властивостям. Для народів великих областей Євразії, Північної Америки та частково Африки вона давно була головним будівельним матеріалом. До наших днів дійшли легенди про чудові палаци Давида і Соломона, багато архітектурних деталей яких було зроблено з кедра ліванського. Cedrus libani). Дерев'яні споруди в Кіжах, зведені із сосни звичайної ( Pinus sylvestris) та їли

європейської ( Picea abies), проіснували вже кілька століть. Завдяки довгим волокнам (у ботанічному сенсі це трахеїди) деревина соснових має велике значення і в целюлозно-паперовій промисловості.

Рід сосна ( Pinus) – найбільший у сімействі соснових – включає близько 100 видів. Зазвичай це стрункі вічнозелені дерева, що досягають у висоту 30-45 м і в діаметрі 1,2 м. Витягнуті пагони сосен покриті бурими лусочками, в пазухах яких розташовуються сильно вкорочені пагони, що несуть пучки з 2, 3, 5 (рідше 4 і 8) листя-хвоїнок. Для нашої країни найбільший господарський інтерес становить звичайна сосна. Соснові ліси в Росії займають величезну площу, поступаючись тільки модринам. Росте сосна на різноманітних, переважно піщаних ґрунтах. На бідних легких землях ця світлолюбна деревина практично не має конкурентів. Нирки та хвою, ефірна олія, терпентин, скипидар, каніфоль, дьоготь та деревне вугілля, що отримуються з різних видівсосни шляхом переробки деревини та інших частин рослин, широко використовують у промисловості та медицині.

Сосна сибірська, або кедрова ( P. sibirica), зовні відрізняється від сосни звичайної насамперед тим, що на укорочених пагонах несе пучок із 5 листків. Крім цінної деревини, вона дає велике їстівне насіння - кедрові горішки, з яких отримують кедрова олія, яка використовується в техніці.

Види роду ялина ( Picea) - високі стрункі дерева, що відрізняються тіневитривалістю і досягають висоти 50-60 м і 1,5-2 м в діаметрі. Багато хто з них доживає до 500-600 років. Ялинки мають характерну пірамідальну форму крони. Укорочених пагонів у них немає. Чотирьохгранне або плоске, на кінці загострене листя-хвоїнки розташовується спірально, сидить на довгастих подушечках (складочках кори), залишаючись на дереві до 7 років. Шишки шкірясті, повислі (рис. 28). Біла або трохи жовтувата деревина ялинок більш цінна, ніж у сосни. У Росії найбільш поширені ялина європейська ( P. abies) та ялина сибірська ( P. obovata). На сирих глинистих ґрунтах ялина зазвичай витісняє інші. хвойні породи. Деревину ялинки використовують у деревообробній промисловості, але особливо вона цінна для виготовлення музичних інструментів (скрипок, піаніно, альтів та контрабасів). Блакитні та сріблясті їли канадську ( P. canadensis), Енгельманна ( P. engelmannii) та колючу ( P. pungens) часто вирощують як декоративних дерев, стійкі до задимленого повітря міст. Батьківщина цих ялин – Північна Америка.

Види роду ялиця ( Abies) – великі, іноді величезні дерева, що досягають висоти 60-80 м та 2 м у діаметрі. Їх плоске м'яке листя-хвоїнки шириною 1,5-3 мм дозволяє легко відрізняти ялицю від інших хвойних, що мають голчасті та лускаті.

Рис. 28. Соснові:

ялина європейська ( Picea abies): 1 - гілка з молодою жіночою та чоловічими шишками, 2 - зріла жіноча шишка, 3 - насіннєва луска з двома насінням; ялиця сибірська ( Abies sibirica): 4 - гілка з дозрілими жіночими шишками, 5 - насіннєва луска з двома насінням; 6 - гілка зі старими і молодими жіночими шишками модрини сибірської ( Larix sibiriica)

листя. Шишки прямостоячі, дозрівають у перший рік пізньої осені або взимку, після чого розпадаються на окремі луски (мал. 28).

Більшість видів ялиць має красиву декоративну темно-зелену або сизу конічну крону, тому їх часто можна побачити не тільки в дендраріях та ботанічних садах, але й у паркових та алейних посадках.

У південних районах Західного Сибіру та на північному сході Європейської Росії звичайна ялиця сибірська ( A. sibirica). Деревина ялиці менш цінна, ніж сосни та ялинки, і використовується переважно у виробництві паперу. З ялицевих пагонів отримують ефірну олію, окремі фракції якої застосовують для напівсинтезу камфори.

Модрина ( Larix) відрізняється від інших соснових тим, що скидає листя на зиму. Листя модрин м'яке, плоске, з білуватими рядами продихів, помітними знизу. Розташовуються вони пучками на укорочених пагонах (мал. 28). На Уралі

і в Західному Сибіру широко поширена модрина сибірська ( L. sibirica), у Східному Сибіру і Далекому Сході - модрина Гмелина, чи даурская ( L. gmelinii). Серед лісових порідРосії модрини займають найбільшу площу. Деревина їхня важка, довговічна, міцна, з прекрасними механічними властивостями. У Європі починаючи з найдавніших часів деревину модрини європейської, або опадає ( L. decidua), широко використовували для будівельних цілей. Амфітеатри Стародавнього Риму, палі будівель Венеції споруджені з деревини цієї модрини, оскільки вона відрізняється високою міцністю і стійка до гниття. Модрина вважалася найкращим матеріалому суднобудуванні. Цінується її деревина і в наші дні.

У роді кедр ( Cedrus) чотири види. Три з них зустрічаються в країнах Середземномор'я, а один вид мешкає у Гімалаях. У всіх кедрів особливо цінна деревина, що має гарне забарвлення та приємний аромат. На Чорноморське узбережжявирощують декоративні кедриліванський ( С. libani), атласький ( С. atlantica) та гімалайський ( С. deodara).

Крім перелічених пологів, до сімейства соснових відносяться невеликі пологи - кетелеєрія ( Keteleeria), тсуга ( Tsuga), псевдотсуга ( Pseudotsuga), катайя ( Cathaya), лжелистянка ( Pseudolarix) і дюкампопінус ( Ducampopinus). Багато представників цих пологів мають дуже невеликі ареали. Найбільше значення мають види псевдотсуги, що утворюють на заході навіть Канади великі величні ліси. Окремі дерева в них досягають 100 м-коду висоти. Помітне місце у складанні лісів Північної Америки мають деякі види роду тсуга.

Геологічна історія соснових починається з юри, причому деякі з них, наприклад лжелистя, виникнувши приблизно в крейді, дожили до теперішнього часу, майже не зазнавши більше 130 млн. років серйозних змін.

Порядок кипарисові - Cupressales

До порядку кипарисових належить 2 сімейства.

Сімейство таксодієві (Taxodiaceae) з 10 пологами і 14 видами є жалюгідний залишок величезної, колись процвітаючої групи рослин, представники якої в палеогені - неогені утворювали великі ліси на величезних ділянках суші Північної півкулі. Зараз майже всі вони мають дуже маленькі ареали, а деякі часом представлені в природі лише ліченими екземплярами та збереглися до наших днів головним чином завдяки багатовіковій культурі. До таксодієвих відносяться справжні велетні рослинного світу. Це секвойядендрон гігантський, або мамонтове дерево ( Sequoiadendron giganteum), секвойя вічнозелена ( Sequoia sempervirens)

і таксодіум мексиканський ( Taxodium tnucronatum), що досягають висоти 100 і більше метрів при діаметрі стовбура понад 10 м. Вік таких гігантів оцінюють у 3-4 тис. років. Практично всі види таксодієвих мають прекрасну деревину, що не піддається гниття. Багато хто з них культивують як декоративні ландшафтні рослинипереважно теплопомірного клімату.

Сімейство кипарисові (Cupressaceae) включає 19 пологів та близько 130 видів, що зустрічаються як у Південній, так і в Північній півкулі. Всі вони представлені деревами або чагарниками, переважно дводомними, рідше однодомними. Невеликі одиночні мікростробіли кипарисових розташовуються на верхівках пагонів або пазухах їх листя. Мікроспорофіли в стробілах зібрані супротивно або в мутовках по 3 і несуть по 2-6 мікроспорангіїв. Мегаспорофіли мають по 1-3, зрідка до 12 сім'язачатків. Зазвичай вони зібрані в невеликі шишки, які у ялівців стають соковитими, нагадуючи зовні ягоди (рис. 29). Листя кипарисових голчасті

Рис. 29. Кіпарисові: кипарис вічнозелений ( Cupressus sempervirens):

1 - втеча з чоловічими шишками; 2 - втеча з жіночими шишками; 3 - насіннєва луска з сім'язачатками; 4 - мікроспорофіл у розрізі; ялівець звичайний ( Juniperus communis): 5 - втеча з жіночими шишками, 6 - втеча з чоловічими шишками, 7 - мікроспорофіл, 8 - молода жіноча шишка з мікропілярними трубками на верхівці, 9 - дозріла соковита шишка, 10 - її поперечний розріз

або лускоподібні, що щільно прилягають до осі втечі. Жителям нашої країни з кипарисових добре знайомі ялівці. Juniperus), найбільш численні в Росії на півдні Сибіру. Звичайним видом на всьому протязі помірних і бореальних лісів Євразії є ялівець звичайний ( Juniperus communis). При дозріванні насіння мегаспорофіли ялівців повністю зростаються, стають соковитими та забарвлюються у синій або чорний колір. У зрілому вигляді такі "плоди", звані шишкоягодами, мають цукристу м'якоть, у яку занурено кілька насіння. Соковиті шишки ялівців іноді використовують у їжу, здебільшого як ароматну приправу, у тому числі для приготування гірких настоянок та джину. Входять вони до складу низки лікарських зборів.

На Далекому Сході, переважно в горах Сихоте-Аліня, поширений вузькоендемічний монотипний рід мікробіота. Microbiota) з єдиним видом - мікробіота перехреснопарна ( М. decussata). Це характерний чагарник гірських осипів, що сильно страждає від пожеж. Мікробіота відноситься до рослин нашої флори, що охороняються.

Багато видів кипарисових досить декоративні та широко культивуються. Неповторний вигляд південних міст Росії, особливо на Чорноморському узбережжі, створюють пірамідальні форми кипарису вічнозеленого. Cupressus semperuirens), що походить з Малої Азії та Східного Середземномор'я. У північних районах у культурі нерідко зустрічаються види туї ( Thuja), особливо туя західна ( Т. occidentalis) родом із Північної Америки і туя східна ( Т. orientalis), що прийшла до нас із Китаю. Туї, як і багато інших представників кипарисових, мають ароматну хвою, що виділяє бактерицидні. ефірні масла. Тому в посадках цих рослин повітря завжди відрізняється приємним запахом та свіжістю. Особливим ароматом відрізняється і гарна деревина кипарисових, природні запаси якої, на жаль, дуже малі.

Порядок тисовий - Taxates

Порядок включає 2 сімейства.

Сімейство тисові (Тахасеаї) налічує 5 пологів та 20 видів, поширених майже виключно у тропічних та теплопомірних областях Північної півкулі. Безперечні їхні представники відомі з юри. Всі тисові - вічнозелені чагарники або дерева з дворядно розташованим ланцетним або лінійним листям. Мікроспорофіли поодинокі або зібрані в головчасті або сережкоподібні утворення. Мегастробіли найчастіше редуковані до одного прямого сім'язачатку, який оточений бокальчастим покривом.

Рис. 30. Тис ягідний ( Taxus baccata):

1 - гілка з мікростробілами; 2 - мікростробіл; 3 - мікроспорофіл; аріллуса

покрівелькою, або, як його ще називають, аріллусом. При дозріванні покрівелька зазвичай стає соковитою та м'ясистою і оточує (знизу та з боків) зріле насіння у вигляді яскравого червоного або жовтого комірця. У деяких випадках, наприклад, у видів роду торрея ( Торреуа), соковита покрівелька цілком оточує дозріле насіння, через що такий "плід" нагадує кістянку квіткових.

З тисових найбільш відомий тис ягідний ( Taxus baccdta), широко поширений у Європі та зустрічається у нас на Кавказі (рис. 30). Це тіньовитривале дерево, що повільно росте, за деякими даними, може доживати до 3-4 тис. років, досягаючи 35 м висоти і понад 2 м в діаметрі. У менш сприятливих умовах тисе ягідний набуває форми присадкуватих чагарників. Деревина тиса дуже щільна, красива і практично не піддається гниття. Через безконтрольні рубки ця рослина значно скоротила свій ареал. Тисе ягідний досить декоративний і легко витримує формування, його нерідко розводять у садах та парках до широти Санкт-Петербурга. Восени його прикрашають яскраво-червоні ягоди. Деревина, кора, хвоя та насіння цієї рослини отруйні. Близькоспоріднений йому вид - тисе гострокінцевий ( Т. cuspidata) зустрічається у нас на Далекому Сході. Насіння його на відміну від попереднього виду їстівне. Тисе гострокінцевий також має дуже цінну деревину, проте запаси її вкрай обмежені. Інші тисові мають дуже маленькі ареали і маловідомі.

Сімейство головчастотисові (Cephalotaxaceae) включає один рід і б видів, поширених на південному сході Азії та в Японії. Головчатотісових відрізняє те, що їх мікростробіл зібрані в компактні сферичні головки. Як і в деяких тисових, насіння у головчатотісових обростає соковитим покривом, нагадуючи кістянки. По ряду ознак представники цього сімейства займають проміжне положення між власне тисовими та підкарповими.

Цей підклас найбільш численний з усіх голонасінних рослин (він включає 7 сімейств, 55 пологів і близько 600 видів), найбільш поширений практично по всій земній кулі, крім Арктики та Антарктиди. В історії Землі хвойні з'явилися в другій половині палеозою - з верхнього карбону описані представники сімейства лебахієвих (Lebachiaceae). Вони зародилися в Північній півкулі, мабуть, за умов помірного клімату; є припущення, що локальне материкове заледеніння викликало збільшення сухості клімату. Тому перші хвойні мали риси ксероморфної структури і характеризувалися наявністю річних кілець у деревині. На межі пермі та тріасу відбулося збільшення континентальності клімату, тому у Північній півкулі різко зросла кількість хвойних. З'являються найдавніші з араукарієвих, підкарпових і соснових. Однак чіткого розмежування на сімейство ще не було; Так, види араукарії, описані з Юри, поєднували в собі ознаки соснових, кипарисових та араукарієвих. В кінці пермі хвойні почали проникати в Південну півкулю, а з тріасу відбувається їх широке поширення по земній кулі.

Розквіти хвойні досягли в юрському та крейдяному періодах; до цього часу відноситься поява всіх інших сімей, що нині живуть. На початку кайнозойської ери починається відокремлення кліматичних зон та формування ареалів рослин. У першій половині третинного періоду - в еоцені клімат був ще теплий і вологий і хвойні були поширені від Арктики (вони відзначені на Шпіцбергені, Гренландії, Шотландії) до Антарктиди. У наступному періоді - в олігоцені ареал хвойних починає скорочуватися, але на території Європи, Північної Америки, Східної Азії зростали соснові ліси з великою участю туї, пальм, каштанів, магнолій та інших теплолюбних видів. До олігоценових відкладень відносяться знамениті поклади бурштину; буре вугілля Німеччини утворене болотним кипарисом. Він у той час разом із секвойєю ще доходив до Шпіцбергена, а нині виростає здебільшого у гирлі річки Міссісіпі. Хвойні в олігоцені зустрічалися й у Антарктиді.

Переломним періодом історія хвойних виявився четвертинний період із серією заледенінь. У Європі та Азії при настанні льодовика всі теплолюбні види хвойних вимерли. Збереглися лише молоді види холодостійкості, які після відступу льодовика широко поширилися в межах помірних і помірно холодних областей. Виняток склала Південно-Східна Азія, яка не зазнавала заледеніння і зберегла багато стародавніх теплолюбних видів. У Північній Америці гори розташовані в основному в меридіональному напрямку, тому теплолюбні види під час зледеніння мігрували на південь. Після танення льодовика деякі з них частково повернули свої позиції, хоча провідна роль нині та в Північній Америці належить молодим холодостійким видам. У Південній півкулі збереглося багато стародавніх видів хвойних, але вони поширені переважно в областях з помірним кліматом. У тропіках хвойні зустрічаються головним чином горах, тобто. також в умовах помірного клімату, хоча окремі види сосни та підкарпусу виростають у субтропічних лісах.

Сучасні хвойні представлені в основному деревами, рідше чагарниками або особливою стланниковою формою. Однак серед давніх вимерлих хвойних зустрічалися навіть трав'янисті рослини. Пагони у хвойних або лише подовжені, або двох типів - подовжені та укорочені.

Незважаючи на назву, листя хвойних далеко не завжди має форму хвої. Трапляються хвойні з яйцеподібною, ланцетною формою листа, але частіше вони мають голкоподібну або лускоподібну форму. Судячи з мізерних палеоботанічним даними пермських лебахієвих, можна зробити висновок, що вони мають синтеломне походження, тому що листя їх дихотомічно розгалужувалося або було на вершині роздвоєне. Відповідно до цього дихотомічно розгалужувалися і їхні жилки.

Переважна кількість хвойних – вічнозелені рослини; тривалість життя листя визначається як біологічними особливостямипорід, і екологічними умовами їх життя. У світлолюбних порід листя живе від 2 до 5 років, у тіневитривалих до 10-15 років, а в високогірних умовах - навіть до 25-30 років. Всі вічнозелені породи мають жорстке, сильно кутинізоване і склерофіковане листя; продихи у них розташовуються на нижній стороні в поглибленнях, що значно скорочує випаровування води в зимовий період. У листопадних порід - у модрини (Larix) і лжелистяниці (Pseudolarix) хвоя ніжна, м'яка, як у звичайного листя, за що вони і отримали свою назву. Для деяких хвойних, наприклад для таксодіуму (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia), сосни (Pinus), характерний веткопад, при якому опадає не окреме листя, а цілі укорочені гілочки.

Коренева система, як правило, стрижнева, але у деяких видів, наприклад, у ялинки, головний корінь досить швидко завмирає і формується поверхнева. коренева система. В інших випадках, як, наприклад, у